Часть III.

ГОМЕОСТАТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

ВВЕДЕНИЕ

Разнообразие живых организмов на планете Земля формируется из сходных относительно простых структурных форм, приобретающих все более сложные черты по мере появления более мощных механизмов энергопотребления и увеличения перерабатываемого разнообразия информационных потоков, отличающихся по материальной природе носителей информации. Высшая биологическая форма не исчерпывается суммой низших форм, но сводится к ним в структурном отношении, так же как живое сводится к химии и физике, но не исчерпывается ими в качественном отношении.

Длительный путь исследования живого привел к некоторым аксиоматическим понятиям, на которых строится вся пирамида разнообразия форм живого. Медников Б.М.[78] их сформулировал таким образом:

1. Все живые организмы должны быть единством фенотипа и программы для его построения (генотипа) передающегося по наследству из поколения в поколение.

2. Наследственные молекулы синтезируются матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предыдущего поколения.

3. В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате многих причин изменяются случайно и не направлено, и лишь случайно эти изменения оказываются приспособительными.

4. Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипов многократно усиливаются и подвергаются отбору условиями внешней среды.

Мы считаем, что необходимо добавить пятую аксиому:

5. Живые организмы есть необходимая часть эволюционирующего Универсума в сторону увеличения скорости и качественно отличных способов переработки информационных потоков.

В этих аксиомах неявно утверждаются следующие принципы:

- носителем информации отдельности (индивида) живого является молекулярная форма организации материи;

- эта информация (генотип) обладает свойством относительной устойчивости и изменчивости;

- фенотип есть реализация генотипа в конкретных космофизических условиях.

Абсолютизация третьей аксиомы некоторыми исследователями подвергается сомнению; считается, что наряду со случайными мутациями наблюдается направленный мутационный процесс, особенно проявляющийся в период перед глобальными катастрофами, резко изменяющими среду обитания для предшествующих видов [153].

Граничной формой между живыми организмами и косной природой можно считать вирусы. Хотя вирусы обладают собственным аппаратом переноса информации о составе субъединиц своего организма, они не имеют собственного механизма его поддержания и функционирования. Для активации программы вируса требуется среда, в которой структурные элементы механизма воспроизводства были бы представлены полностью.

Существует две основные версии возникновения генетического способа поддержания и развития живого на земле. Одна из них постулирует автохтонное для планеты происхождение программы саморазвивающихся систем, другая - экзогенного происхождения, т.е. привнесения этой программы извне (панспермия). В пользу последней приводятся расчеты совершенной недостаточности времени существования Солнечной системы для случайного возникновения аппарата передачи информации и его реализации. В пользу первой наличие неорганических матриц (кремнистые глиноземы), на которых возможен синтез олигопептидов из отдельных аминокислот, и некоторые другие факторы.

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РАБОТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

Одной из важных характеристик двадцатого века можно считать прорыв в знаниях о структурных механизмах воспроизводства и передачи биологической информации по наследству.

Ген - рождающий. Ген - это участок молекулы ДНК, ответственный за конкретный признак. В функции гена входит регуляция синтеза белка как структурного элемента признака и регуляция синтеза нуклеиновых кислот, являющихся материальной основой переноса информации. Последнее имеет два сходных, но качественно разных механизма, называемых транскрипция и репликация. Транскрипция - это перезапись информации о признаке на носитель, который служит непосредственной матрицей сборки последовательности аминокислот в молекуле белка (иРНК). Репликация - это копирование, размножение точной копии носителя генетической информации (ДНК). Перевод кода информационной РНК в линейную последовательность остатков аминокислот (в полипептид) называют трансляцией. Трансляцию обеспечивают транспортные РНК и рибосомы.

Обобщенная гомеостатическая модель работы гена

Кратко изложим известные механизмы функционирования гена и представим их в виде гомеостатической модели, описанной выше.

Обобщенно ген состоит из: 1 - участка, который называется геном регулятором, управляющим началом транскрипции и 2 - участка, называемого структурным геном, на котором и происходит собственно транскрипция. Структурный ген-обладает пусковым промежутком, расположенным вначале места считывания информации. Этот промежуток получил название "оперон". Если ген регулятор может находиться пространственно на другом месте хромосомы и даже на другой хромосоме, то оперон обязательно находится в начале участка транскрипции. Ген-регулятор специфичен по отношению к структурному гену. Ген-регулятор считывает информацию о белке, называемом репрессор. Синтезированный белок-репрессор может быть активным и сам взаимодействовать с опероном, подавляя транскрипцию, в противном случае он должен предварительно связаться с другим веществом - "эффектором" и уже этот комплекс подавляет транскрипцию. Когда белок-репрессор сам является активным по отношению к оперону, его инактивирует эффектор.

Активация работы гена регулятора может происходить либо за счет воздействия конечного продукта работы всего гена, либо через продукты метаболизма этого белка.

Рис.7. Схема регуляции активности гена [3].

Итак, у нас есть все предпосылки для того, чтобы вышеуказанную схему, не изменяя сущности материальных процессов, видоизменить в схему информационных потоков и их взаимодействий на принципах гомеостатического регулирования. Информационные потоки функционально можно представить как два встречно направленных потока. Первый - из внешней среды внутрь области гена. Внешняя среда воздействует на оперон гена-регулятора и оперон структурного гена, включая или выключая его активность. Второй поток это воздействие информации продуцируемой внутри гена на собственные внутренние структуры; опять же на опероны гена регулятора и структурного гена. Эффектор может оказаться веществом, которое синтезируется другими генами или собственной продукцией. Вся продуцируемая информация поступает в окружающую среду и взаимодействует с рецепторами входов на конкурсной основе, т.о. при передаче информации необходимо учитывать скорость диффузии и концентрацию вещества переносчика.

I(t) = F(d,k)

Накладывая обе функциональные схемы друг на друга мы получим уже известную нам модель гомеостата (рис.8).

Рис.8. Модель гомеостатической схемы работы гена.

Обозначения: О - оперон, Б - белковая молекула, R - рибосома

В этой схеме интересно отметить тот момент, что даже внутри гомеостата происходит неоднократная перекодировка информационных потоков с одного вида носителя на другой. Продуктом гена-регулятора и структурного гена является иРНК, чтобы информация, записанная на ней, достигла своего адресата должна произойти трансляция через рибосому и образоваться белковая форма.

Гомеостатическая модель механизма транскрипции

Транскрипция информационной РНК происходит на одной из нитей двойной ДНК. Для этого нити ДНК в этом месте должны быть расплетены. Синтез иРНК на матрице ДНК осуществляется РНК-полимеразой. Одновременно с одной единицы транскрипции ведут синтез многие молекулы РНК-полимеразы. В узнавании знака начала и конца синтеза иРНК участвуют специальные белки. Место начала транскрипции называют промотором. Место окончания транскрипции терминатором. Максимально возможная длина участка, на котором происходит синтез иРНК называют скриптоном. По мере развития организма от одной клетки к эмбриону и далее к взрослому организму спектр иРНК меняется в зависимости от зрелости и специализации клеток. Таким образом имеется надклеточная регуляция, с одной стороны, включения одних и выключения других скриптонов, с другой - размерами синтезированной иРНК, что естественно приводит к изменению величины и свойств транслируемых белков.

Рис.9. Схема модели гомеостата транскрипции иРНК на ДНК.

О гомеостатической модели репликации генетической информации

Репликация гена происходит почти по аналогичной схеме, но в едином механизме удвоения всей хромосомы. Начало удвоения ДНК происходит всегда с одного и того же места и идет полярно в обе стороны, пока удвоение ДНК не достигает конечной или исходной точки, если ДНК кольцевая, как у бактерий. Участок, с которого начинается репликация, называется репликатором. Фермент, обеспечивающий процесс репликации - ДНК-полимераза. Информация о строении вещества инициатора репликатора записана на ДНК в его структурном гене. Структурный ген инициатора вместе с локусом начала репликации генетики называют "репликоном". У эукариотов имеется много независимых единиц репликации (репликонов) на хромосоме. Белок-инициатор вызывает репликацию только своего репликона и не действует на другие хромосомы. Скорость синтеза ДНК регулируется наличием и скоростью поступления соответствующих дезоксинуклеотидов. Специфика синтезируемой ДНК определяется самой копируемой матрицей, на которой идет синтез. Фермент ДНК-полимераза неспецифичен для хромосом и является одним и тем же для любых матриц ДНК [131,132].

Рис. 10. Схема синтеза ДНК при репликации хромосомы.

О структурно-функциональной организации хромосомы эукариот пока нет достаточных знаний, чтобы можно было смоделировать схему гомеостатического управления активности как единого гомеостата. Общее представления о хромосоме даст следующая фраза:

"Хромосома - комплексное, динамическое надмолекулярное образование, выполняющее такие генетические, биохимические и механические функции, как репликация, транскрипция, в определенной степени регуляция генной активности и сегрегация, осуществляемая с помощью митоза и мейоза. Реализация этих функций связана со значительными конформационными перестройками молекулярных составляющих хромосом путем обратимых межмолекулярных взаимодействий. Хромосома способна при клеточной дифференцировке либо на разных стадиях клеточного цикла утрачивать (ослаблять) или усиливать (приобретать) какое-либо из перечисленных структурно-функциональных свойств." [131, с.193].

Гомеостатическая модель трансляции

Трансляция обеспечивает перевод информации, записанной в форме линейной последовательности сочетаний четырех нуклеотидов по три на иРНК, в пептидную последовательность аминокислотных остатков, образующих белок.

Белки клетки, имеющие различную структуру и различные "обязанности" в клетке, синтезируются в едином аппарате трансляции. Основные принципы организации этого аппарата одинаковы для всех типов клеток, хотя существуют некоторые отличия между эукариотами и прокариотами.

Трансляция осуществляется следующими компонентами клетки: рибосома, состоящая из 50S и 30S субъединиц, информационная РНК, транспортные РНК и ряд белковых факторов трансляции.

Информационная РНК несет на себе кодон начала считывания "генетической фразы" и кодон-терминатор, обозначающий конец трансляции (конец считывания информации о белке). Начало и конец "фразы" опознается специальными белками во взаимодействии с рибосомой. Рибосома является главным организующим центром процесса трансляции и обеспечивает инициацию трансляции, полимеризацию аминокислотных остатков, транслокацию рибосомы вдоль матрицы иРНК, терминацию и т.д. Транспортные РНК (тРНК) обеспечивают опознавание отдельных аминокислот и узнают соответствующие им кодоны иРНК на рибосомах, благодаря чему выстраивают аминокислотные остатки в соответствии с чередованием кодонов иРНК.

Рис.11. Модель гомеостата трансляции.

О КЛЕТОЧНОМ СИММЕТРИЧНОМ ГОМЕОСТАТЕ

Все описанные в предыдущей главе механизмы гомеостатической работы генетического аппарата не являются самодостаточными, так как принадлежат к звеньям работы сложного биохимического гомеостата целой клетки и поэтому сильно взаимозависимы друг от друга и переносчика веществ - клеточной протоплазмы. Несимметричность этих гомеостатов заключается либо в превышении входов (воздействующих веществ на инициацию активности), либо в превышении выходов над входами (потребность синтезируемых веществ многими другими гомеостатами).

Одноклеточное животное, растение (бактерия) имеют большую свободу воли и некоторым образом может пассивно или активно управлять потоками информации из внешней среды (менять проницаемость мембраны или перемещаться в более благоприятное место). Клеточное строение организмов распространено настолько широко, а свойства клеток имеют столь важное значение для поведения организма и всей экосистемы в целом, что их принято рассматривать как "третий основной уровень биологической организации"[37].

Состав основных структурно-функциональных единиц клетки

Уникальность свойств клетки определяется организацией ее внутреннего строения. В настоящей главе мы будем рассматривать клетку на уровне ее функциональных структур, называемых клеточными органеллами. Клетка отделена от окружающей среды клеточной мембраной, которая может снаружи формировать (например, у растений) клеточную стенку. В цитоплазме располагаются клеточные органеллы, которые погружены в цитоплазматический ретикулюм. Самой большой органеллой является ядро, окруженное у эукариотов ядерной мембраной и содержащее внутри основную программу своего развития и размножения хромосомы и ядрышко. К другим органеллам относятся митохондрии, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, центриоли, пластиды (у растений), базальные тельца, вакуоли.

Клеточная мембрана обеспечивает селективную проницаемость веществ внутрь и наружу клетки, механическую и химическую защиту, обеспечивает некоторые формы двигательной активности, способы контакта с окружающей средой и другими клетками.

Цитоплазматический ретикулюм состоит из цитоплазмы (10% раствор белка), микронитей и микротрубочек, создающих своеобразный цитоплазматический скелет клетки и органы ее передвижения. Цитоплазма обеспечивает содержание всех необходимых клетке веществ, регулирует скорость их переноса. Цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи организуют внутреннее пространство, потоки массопереноса и оптимальное пространственное расположение биохимических центров активности синтеза и катализа веществ.

Митохондрии являются специализированными органеллами, вырабатывающими в больших количествах вещества-энергоносители. Их число и месторасположение зависят от мощности метаболических процессов той или иной части клетки. В матриксе митохондрий находятся ферменты цикла Кребса. Каждая митохондрия ограничена двойной мембраной; наружный слой образует гладкую поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут встречаться, а иногда и сливаться со складками, отходящими с противоположной стороны. На внутренней поверхности митохондрий располагаются ферменты цикла Кребса.

Пластиды, органеллы клеток растений в которых происходит синтез и накопление органических веществ. Имеется три типа пластид: лейко- и хлорои хромопласты. Наиболее важными являются хлоропласты. Они содержат хлорофилл, который придает растениям зеленый цвет и играет важную роль в фотосинтезе. Лейкопласты служат для накопления крахмала и других веществ.

Лизосомы - группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных клетках, представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые содержат разнообразные ферменты каталитического ряда. Активизация их происходит при изменении состояния мембраны, что может приводить к полному перевариванию клеточного содержимого.

Вакуоли - полости, ограниченные мембраной и заполненные водянистой жидкостью; чаще находятся в клетках растительного происхождения и одноклеточных животных. У простейших животных различают пищеварительные и сократительные вакуоли.

Центриоль, базальные тельца ресничек и жгутиков. Эти органеллы объединены здесь как по сходству строения, так и по функции - обеспечение внутриклеточного, клеточного движения и перемещения среды относительно клетки. Они имеют вид полого цилиндра длиной 300-500 нм и диаметром 150 нм. Стенка этого цилиндра образована девятью группами фибрилл, равномерно расположенных по окружности; их оси параллельны длинной оси центриоли. Каждая фибрилла образована тремя микротрубочками, заключенными в аморфный матрикс. Базальное тельце имеет почти такое же строение; здесь микротрубочки соединены фибриллярными структурами, отходящими под прямым углом, а в дистальном направлении базальное тельце оканчивается базальной пластинкой, от которой отходит основание реснички или жгутика. Если реснички и жгутики обеспечивают относительное движение клетки, то центриоль организует движение хромосом к разным полюсам делящейся клетки.

Подходы к построению гомеостатической модели клетки

Такие органеллы, как митохондрии, центриоль, базальные тельца и пластиды, имеют собственный механизм наследования и размножения внутри клеток, который находится в тесной связи с активностью метаболизма и делением клеток. Носителей нехромосомной наследственности в плазме клеток называют плазмонами [41]. К настоящему времени большинство исследователей считает, что в процессе эволюции клеточных организмов все вышеуказанные органеллы были вначале свободноживущими одноклеточными. Затем перешли на внутриклеточное паразитирование, которое в дальнейшей эволюции облигатного паразита и хозяина перешло в партнерские отношения. Постепенная специализация привела к разделению функций, повышению их эффективности и утрате других, ставших ненужными во внутренней среде клетки признаков. Клетки, эволюционировавшие по этому пути, получили значительные преимущества в выживании и практически вытеснили другие, менее жизнеспособные формы клеток.

Этот исторически пройденный путь эволюции одноклеточных иллюстрирует взаимодействие вначале независимых целостных гомеостатов и их склеивание на начальном этапе с большим противоречием в целях существования, а в последующем снижение этого противоречия за счет потери целостности (симметричности) составляющих гомеостатов, но при этом образования единого симметричного гомеостата иерархически более высокого уровня с большей свободой воли. Практически этот способ Природа использует при объединении одноклеточных в многоклеточные организмы с постепенной специализацией клеток для более эффективного функционирования целого.

Гомеостат клетки, как целого, значительно повышает свободу воли по отношению к бывшим составляющим самостоятельным организмам, ставшим частями единого организма. Это выражается в меньшей зависимости от среды обитания, большей скорости и эффективности переработки информации и пластических веществ среды, большей пластичности самих внутренних структур к изменившимся условиям обитания, а следовательно, к потокам информации из внешней среды. Последнее означает изменчивость и прогресс организационных форм живой материи. Обсуждать здесь пути и способы изменчивости мы не будем, так как материальные основы этого феномена достаточно хорошо изложены в генетике и эволюционной биологии.

Причиной специализации клеток может служить экологическое загрязнение среды обитания продуктами выделения самих клеток. При повышении концентрации продуктов выделения в среде, среда по отношению к клеткам становится агрессивной до такой степени, что клеточная популяция начинает уменьшаться в размерах. Уменьшение (гибель, задержка размножения) идет до тех пор, пока скорость поступления токсичных аутопродуктов не уравновесится их диффузией из зоны обитания клеток на приемлемом уровне концентрации этих веществ. Второй параллельный процесс, который и является собственно двигателем эволюции клеточной популяции,- это повышение мутагенеза под действием высоких доз аутотоксинов с образованием таких биохимических процессов, где аутотоксин становится необходимым продуктом в дальнейшей цепи преобразований веществ внутри клетки. Такие клетки получают преимущество в выживании внутри самоотравленной популяции. При этом происходит качественное структурное изменение самой популяции: 1 - популяция приобретает возможность увеличить плотность особей в одном и том же объеме обитания; 2 - в популяции появляется два подвида родственных клеток; 3 - возникает взаимозависимость одной популяции от другой - симбиоз. Этот процесс может быть одним из механизмов возникновения многоклеточных организмов, построенных из различно дифференцированных клеток. Другой причиной первоначального объединения однотипных клеток в колонии может служить процесс половой дифференциации у первично вегетативных клеток, как например, у колониальной одноклеточной зеленой водоросли Volvox.

Интегрально гомеостатическая модель работы одной клетки аналогична выше представленным моделям гомеостатов ее составляющих. Тем не менее описание всех первичных (несимметричных) гомеостатов, составляющих клетку как единый организм, на данном уровне знаний не представляется возможным. По приблизительным оценкам в клетке ежесекундно протекает более 104 биохимических реакций; механизм каждой из них может быть представлен как отдельный гомеостат. Кроме рассмотренных в клетке процессов репликации, транскрипции и трансляции, существуют явления рекомбинации, репарации, мутагенез, составляющие материальную основу эволюции живого. Таким образом, такой сложный, динамичный биохимический гомеостат, организованный во времени и в пространстве, представляет из себя большую исследовательскую проблему.

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ТКАНИ

В ходе онтогенеза происходит изменение морфогенетических потенций клеток. Этому посвящено огромное количество работ, где для многих организмов детально описаны последовательные стадии изменений клеток в эмбриогенезе. Тем не менее механизм возникновения этих изменений, связанных с детерминацией клеток, во многом не ясен. В ходе эмбриогенеза потенции клетки непрерывно сужаются и, в конце концов, образуются клетки, полностью детерминированные в четко узнаваемые специализированные тканевые клетки. Эти изменения называются эпигенетическими. В отличие от мутаций эпигенетические изменения представляют собой строго определенные изменения потенций клеток. Изменение потенции клетки может происходить от различного числа факторов, вызывающих индукцию. Чаще всего индуктором изменения являются возникающие на определенных стадиях развития биохимические вещества (в основном белки), вырабатываемые самими клетками. Еще одной особенностью эпигенетической детерминации является то, что направленные изменения происходят одновременно в большом числе клеток и приобретенные новые потенции далее передаются следующим генерациям. По окончании эмбриогенеза некоторые ткани сохраняют способность к взаимопревращениям клеток, что называется внутритканевой трансдетерминацией клеточных элементов. Эпигенетические изменения определяют изменение выходного параметра гомеостата клетки и избирательность к определенной информации внешней среды.

Гомеостатическая система регуляции роста и развития тканей сформировалась в эволюции при возникновении многоклеточных организмов. Объектом регуляции этой гомеостатической сети является ткань - сложное ячеистое образование, состоящее из множества клеток и бесклеточных структур. Ячеистое строение объекта регуляции обеспечивает высокую надежность и высокую функциональную подвижность тканей. Такое строение позволяет в широких пределах изменять работоспособность объекта за счет перераспределения функции по ячеистым структурам, а в биологических системах обеспечивает выполнение специфических функций одновременно с регенерацией [121].

Исследования последнего времени выявили единые черты пространственно-временной организации морфофункциональных комплексов различных эпителиальных органов, несмотря на значительные функциональные различия. Появилась возможность создания численной имитационной модели самоорганизации и самообновления морфофункционального комплекса и формализации тех параметров жизни клеточной популяции, которые до сих пор были экспериментально недосягаемы [101]: среднее время обращения, среднее число делений, проделанных клеткой, относительные размеры пролиферативного пула и др. К настоящему времени известны следующие свойства морфофункционального комплекса ткани, как природного оригинала:

- пространственное расчленение на зону камбия и зону дифференцированных клеток;

- перемещение клеток комплекса из зоны камбия в зону дифференцированных клеток;

- неравномерное размещение вдоль комплекса (каскадность) величин, характеризующих клеточное обновление зоны камбия;

- присутствие в камбиальной зоне комплекса в определенных местах клеток, имеющих длительность клеточного цикла в несколько раз превышающую среднюю;

- замедление темпа обновления клеточных элементов в онтогенезе, что может быть вызвано старением;

- вымирание клеток комплекса, экспериментально выявляемое как уменьшение радиационной метки, прочно связанной с ДНК ядер и изображаемое падающей кривой, аппроксимируемой уравнением типа

Y = ax2 + bx;

- пребывание комплекса в целом в одном из режимов: рост, остановка роста, атрофия, гиперплазия, неограниченный рост и др.

Клетка как элемент построения и развития комплекса имеет следующие функциональные возможности:

- закончить клеточный цикл митозом;

- не делиться - перейти в дифференцированное состояние;

- погибнуть;

- имеет место наличие клеток с разной протяженностью клеточных циклов внутри одного комплекса, несмотря на то, что делящиеся клетки могут достаточно четко удерживать стандартное время клеточного цикла (около 12 часов);

- делящейся клетке свойственно "запоминание" предшествующего числа делений;

- адгезия клеток может варьировать в широких пределах (два, три порядка).

Для того, чтобы клетка самостоятельно с ее потомством могла осуществить построение морфофункционального комплекса, ей следует приписать некоторые особенности существования, сопрягая отдельные формы клеточных возможностей:

1) образование при делении дочерних клеток с разной продолжительностью цикла, отличной от времени жизни материнской клетки;

2) клетка с большим циклом, обладая большей адгезией, становится на место материнской, сталкивая другую, дочернюю в область меньшей адгезии;

3) гибель в митозе клеток с циклом, меньшим минимального;

4) появление неделящихся (дифференцированных) клеток с тем же временем жизни, что и у делящихся клеток после определенного числа делений, причем выход в данное состояние происходит для клеток с меньшим и большим временем жизни равновероятно;

5) дифференцированные клетки обладают меньшей адгезией к окружающим гистологическим структурам по сравнению с делящимися клетками.

Перечисленные свойства достаточны для описания тканеобразования. Модель может быть представлена в одно- и многополюсном вариантах. В последнем случае исходная клетка в начале пролиферации окружает себя потомством в числе 6-8 клеток, от которых берет начало возникновение трубчатых образований типа простых и сложных желез. Ниже рассматривается только однополюсный вариант модели, в котором онтогенез комплекса, протекающий в условных единицах времени, развертывается сверху вниз, начиная с одной клетки. В первой колонке модели учитывается суммарное время жизни клеточной популяции t; во второй колонке - шаг времени t, который представляет собой минимальный отрезок времени в условных единицах, необходимый для возникновения очередного деления клеток и гибели неделящихся клеток, достигших предельного срока жизни; в третьей колонке размещается непосредственно сам клеточный ряд; в четвертой - среднее число делений, проделанных клеткой ряда через каждый шаг времени при том или ином значении Nm, в пятой - среднее время обращения клеточных элементов популяции, представляющее собой отношение суммы времен клеточных циклов ряда к числу клеток ряда to.

При сопоставлении графиков, гистограмм, таблиц выявлено достаточно полное совпадение отдельных черт оригинала и модели, а именно:

1 - клеточная модельная популяция "стареет", увеличивая время своего обращения в зависимости от времени существования и от проделанных делений;

2 - каскадность величин, характеризующих клеточное обновление зоны камбия и набегание пиков этих каскадов с увеличением времени жизни к началу морфофункционального комплекса;

3 - размещение клеток с длинными циклами в начале каждого каскада, имитирующая расположение стволовых клеток;

4 - пространственное расчленение зон делящихся и дифференцированных клеток;

5 - перемещение клеток из зоны камбия в зону дифференцированных клеток;

6 - рост и остановка роста, а также неограниченный рост при нарушении правила асимметричного деления;

7 - величина пролиферативного пула в представлении имитационной модели колеблется от 100% до 50%;

8 - продуктивность делящихся клеток соответственно колеблется от двух делящихся клеток до одной;

9 - среднее число делений, проделанных клеткой, обретает в модели смысл контрольного деления, после которого скачкообразно меняется продуктивность делящейся клетки, а само контрольное деление определяет линейные размеры комплекса;

10 - динамика клеточной гибели в модели представлена падающей ступенеобразной кривой, где число ступеней соответствует числу клеточных субпопуляций.

В заключение следует отметить еще одну особенность общего поведения модельной популяции, которая также, как и оригинал, изменила нестареющую циклическую организацию, свойственную ее элементам-клеткам, на стареющую ациклическую, свойственную тканям, в данном случае элементарному комплексу.

На представленной модели видны основные особенности ткани: зоны пролиферации и развития, направленность перемещения и замещения тканей, зоны гибели и специализации. Здесь же мы видим наличие потенциальных возможностей к регенерации.

Если для моделирования гомеостата выделить только одну цель, например, синтез фермента, гормона, которые требуются для регуляторных функций организма или какого-то отдельного органа, то такая модель гомеостата будет симметричной и принципиально ничем не отличаться от описанных выше гомеостата трансляции или гомеостата функционирующего гена.

ФРАГМЕНТ ОДНОПОЛЮСНОЙ МОДЕЛИ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА

t

t

клеточный ряд

Nm

to

0

2

020

1

2

2

1

140,110

1

2.5

3

3

141 111

1

4

6

2

280 220

2

5

8

1

282 340 310

2.7

4.3

9

3

283 341 311

2.5

6

12

2

286 480 420

3.3

6

14

1

3160 340 482 540 510

4

6.6

15

3

3161 341 483 541 511

3.7

8

18

2

3164 480 420 486 680 620

4.5

7.3

20

1

3166 482 540 510 5160 540 682 740 710

5.2

6.9

21

3

3167 483 541 511 5161 541 683 741 711

5

8.6

24

2

31610 486 680 620 5164 680 620 686 880 820

5.5

7.8

26

1

31612 5160 540 682 740 5166 682 740 710 7160 740 882

6.1

8.1

27

3

31613 5161 541 683 741 711 5167 683 741 711 7161 741 883

6

9.5

30

2

4320 480 5164 680 620 686 880820 51610 686 880820 7164 880 820 886

6.6

9.5

32

1

4322 482 5166 682 740 710 7160 740 882940910 51612

7160 740 882 7166 88294091051612 7160 740 882

6.9

9.5

33

3

4323 483 5167 683 711 7161 741 883941911 51613

7161 741 883 7167 883 941 911 51613 7161 741 883

6.7

10.8

Обозначения:

16, 8 - время цикла клетки;

нижний индекс - время жизни клетки;

верхний индекс - номер деления;

t - время жизни клеточной популяции;

t - шаг или сдвиг времени;

tо - среднее время обновления клеток;

Nm - среднее число делений, проделанных клетками,

находящимися в цикле к определенному моменту времени

жизни популяции;

- дифференцированная (неделящаяся) клетка;

911- погибшая клетка

Так как эта численная модель эпителиальной ткани показала хорошее совпадение с реальной эпителиальной железистой тканью, ее можно принять для создания частной модели гомеостата железистого эпителия. Из свойств разработанной численной модели видно, что представленные расчеты тканевой динамики субпопуляций ткани, указывают на перманентную несимметричность ее гомеостата. Для построения гомеостата необходимо выявить цели, стоящие перед ним. Это - рост, развитие и выработка специальных веществ гормонов или ферментов. Основным структурно-функциональным элементом гомеостата, выполняющим сразу несколько противоречивых функций, будут клетки в динамике их развития и функционирования.

Модель ткани железистого эпителия можно представить в следующем виде (рис.12):

Рис. 12. Гомеостат функционирующей ткани железистого эпителия. -гибнущие клетки; D - дифференцирующиеся клетки; К - камбий.

Патологии тканевых гомеостатов

Патологии тканевых гомеостатов связаны с нарушениями в системах управления динамикой клеточной популяции. Существует два класса источников патологии: 1 - внутритканевые, связанные с внутриклеточным нарушением регуляции считывания генетической информации, и 2 - внетканевые, эпигенетические - индуцирующие активацию считывания архивированной информации. С формальной точки зрения для гомеостата это означает либо появление (разрыв) связей внутри гомеостата, либо появление на входе новых информационных потоков из внешней среды.

Внутриклеточные механизмы регуляции митотической пролиферации клеток непосредственно связаны с функцией клеточных онкогенов, которые стимулируют митотические деления клеток и повышают их мутабельность [122].

В простейшем случае система регуляции клеточного онкогена представлена тремя генами: собственно онкогеном, геном-репрессором и геном-модификатором. Активно функционирующий ген-репрессор блокирует функцию онкогена. Ген-модификатор изменяет уровень функциональной активности онкогена, но не способен включать или выключать онкоген.

Полное торможение онкогена в клетках определенной ткани должно приводить к торможению митотических делений клеток и прекращению роста ткани (аплазия). В эмбриональный период нарушение такого рода является летальным событием.

Снижение функциональной активности онкогена в определенной ткани должно приводить к недоразвитию этой ткани, к ее гипоплазии. В эмбриогенезе гипопластические процессы могут приводить к недоразвитию органов и являются полулетальным событием.

Повышение активности онкогена при прочих равных условиях должно приводить к более активной стимуляции митотических делений клеток, что способствует гиперпластическому развитию ткани. В эмбриогенезе процесс гиперплазии тканей может приводить к гибели личинки, т.е. является полулетальным событием.

Беспредельная, перманентная активация онкогена приводит к непрерывной стимуляции митотической пролиферации клеток. В эмбриогенезе беспрерывный рост ткани приводит к летальному событию. В постнатальном периоде беспрерывная стимуляция митотических делений клеток в сочетании с процессом мутационной их изменчивости обеспечивают беспрерывное накопление популяции клеток, обладающих необходимыми и достаточными признаками клеток злокачественной опухоли.

Гены-модификаторы изменяют уровень активности онкогена и при его повреждении либо нормализуют функцию онкогена, либо, напротив, усиливают эффект имеющегося нарушения. Так, в эмбриогенезе гены- модификаторы могут либо нормализовать функцию поврежденного онкогена и тем обеспечить развитие, либо усилить полулетальный эффект мутационно поврежденного онкогена. Селекция на жизнеспособность линии животных, которая несет поврежденный онкоген с полулетальной мутацией, приводит к отбору особей с активно функционирующим геном-модификатором, что и обеспечивает нормализацию развития эмбрионов.

Активно функционирующие гены-модификаторы, накопленные в ходе селекции, выполняют по существу функцию компенсаторного комплекса генов, который при скрещивании такой линии животных с диким типом, обеспечивает по современным представлениям эффект гетерозиса за счет гиперфункции в клетках гибридного организма компенсаторного комплекса генов.

Онкоген и регуляторные гены организованы по принципу полимерного гена: каждый из них представлен в геноме группой до 10-12 аллелей, которые взаимно компенсируют функцию друг друга. Такая полимерная организация, в частности гена-репрессора, позволяет с единых генетических позиций объяснить как многостадийный, так и двухстадийный канцерогенез. При наличии 5-6 существенно необходимых стадий развития новообразования (например, лейкоз) можно предполагать последовательное повреждение по типу генных мутаций 5-6 отдельных аллелей полимерного гена-репрессора. При двухстадийном варианте развития злокачественной опухоли (например, опухоли солидного типа) можно допустить повреждение значительной части аллелей полимерного гена-репрессора в результате двух последовательных рецессивных мутаций, связанных с хромосомными или геномными реорганизациями.

ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ТКАНЕВЫХ СИСТЕМ (ОРГАНОВ)

Тканевые системы (органы) формируются в процессе эволюционного развития для выполнения жизненно важных целей функционирования единого организма. Здесь мы обнаруживаем явные параллели в целях функциональных организаций органов с клеточными органеллами в одноклеточных организмах. Единство целей разных интеграционных уровней создает функциональные аналоги точно также, как простейшая форма единичного фрактала повторяется на определенных стадиях интеграции множества единичных однотипных по форме фракталов.

Движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки. Взаимодействие разных частей ведет к новым дифференцировкам и дальнейшим взаимодействиям. Устойчивость организации покоится не на прочности каких-либо структур, а на сложности системы взаимодействий (корреляций) и на регуляторном их характере [51]. Шмальгаузен подчеркивает, что взаимоотношения между соседними частями растущего организма сопровождаются обменом продуктами метаболизма, оказывающего контрольные, регуляторные функции формообразовательного процесса. Продукты органо-специфического метаболизма служат для детерминации менее дифференцированных соседних зачатков. Система связи используется в одном направлении для передачи директивной информации (детерминация формообразования) и в другом направлении для передачи обратной информации (контроль формообразования). Таким образом, создаются сложные системы взаимодействия частей, являющиеся основой регулируемого саморазвития [51, c. 329].

Практически еще в начале 60-х годов выдающийся ученый И.И. Шмальгаузен описал в общем виде принцип работы гомеостатической системы в виде сложной системы авторегуляционных циклов передачи и реализации информации (наследственной и ненаследственной) в процессе индивидуального развития организма.

Гистологически орган состоит из системы разных тканевых образований, подчиненных выполнению единой функции. Входная информация преобразуется в каждой из тканей в соответствующий только ее специфике носитель. Совокупность и пространственно-временная последовательность носителей преобразованной входной информации есть отраженная органом (гомеостатом) информация, которая выражается в активном воздействии на внешнюю среду.

Для примера рассмотрим гомеостат мышцы как органа, с помощью которого осуществляется механическое движение. Гомеостат состоит из мышечных волокон экстрафузальных и интрафузальных, моторных концевых пластинок, являющихся входом информации из внешней среды, детекторов обратной связи (проприорецепторов, располагающихся на интрафузальных волокнах, телец Пачини, свободных нервных окончаний, рецепторов Гольджи в сухожилиях), мотонейронов соответствующего сегмента спинного мозга, сухожилий, лимфатического окружения, кровеносных сосудов.

Рис.13 Модель гомеостата мышечного аппарата движения конечности.

Как видно из модели, орган не является целостным (симметричным) гомеостатом, так как для организации функционального единства такого гомеостата необходимо участие нескольких специализированных систем: нервной, гуморальной и собственно мышечной.

Из анатомии и физиологии известно большинство структурно-функциональных единиц, составляющих гомеостаты органов единого организма. Как уже отмечалось ранее, целостный организм приобретает новое качество симметричность. Симметричность низшего уровня организации (клетка) от высшей (организм) отличается только широтой свободы воли, т.е. качественно большим спектром компенсаторных реакций на изменения информационных потоков внешней среды.

О ГОМЕОСТАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ ОРГАНИЗМА

КАК ЦЕЛОГО

Многоклеточный организм, как целое, обладает качественно новыми возможностями, дающими ему преимущество в выживании по сравнению с более низкоорганизованными формами. Эволюция многоклеточных форм симметричных гомеостатов протекает главным образом по пути усложнения аппарата информационной переработки сигналов внешней среды, что сопровождается соответствующими морфологическими изменениями. В результате этих усложнений организм от непосредственной реакции на изменение потоков веществ и энергии внешней среды эволюционирует К ОПЕРЕЖАЮЩЕМУ КОМПЕНСАТОРНО-АДАПТАЦИОННОМУ РЕАГИРОВАНИЮ.

Возможность к опережающему реагированию (преадаптации) возникает на основе особенности функционального строения гомеостата любого уровня интеграции - наличию двух информационных моделей: модели (или информационной цепи) потока, отражающего состояние внешней среды, и модели, отражающей состояние внутренней среды, постоянного сравнения и минимизации до какой-то константы их различий.

Для гомеостата, являющегося ячейкой в сети гомеостатов и окруженного подобными функциональными единицами, внешней средой будет его окружение, все информационные потоки, которые приходят к нему как от гомеостатов, связанных с ним входными и выходными цепями, так и информация, приходящая помимо структурных цепей, например, электромагнитное излучение, гравитация, акустическая волна и т.п. Эволюционно первым шагом к созданию опережающей модели послужили достаточно стабильные цикличные изменения среды обитания: фотопериодизм, температурная суточная и сезонная цикличность, гравитационные девиации, связанные с обращением Луны. С одной стороны, эти изменения привели к созданию механизмов накопления пластических и энергетических ресурсов на период снижения их притока из циклически изменяющейся среды (создание запаса противоречия), с другой - к механизму регулирования их величины. Это означает эволюционное приобретение и закрепление в наследовании собственного циклического механизма опережающего накопления и последующего снижения активности в накоплении веществ и энергии, связанных с внешними пейсмекерами. Вслед за этим и параллельно подобным приобретениям в разных гомеостатах, отслеживающих циклы различной длительности, возникла необходимость образования координирующего механизма, регулирующего последовательность активации того или иного материального цикла.

Создание единого координирующего (интегрирующего) механизма является качественно новым приобретением симметричного гомеостата, так как для его работы требуется универсальный носитель информации о состоянии всех гомеостатов, работающих на разных биохимических носителях, и имеющего значительно большую скорость переноса информации. Таким механизмом стала нервная система. Наряду с гуморальной, являющейся исходно древней системой массопереноса различных биохимических веществ (а, следовательно, и информации), нервная система структурно пронизала все тканевые и органные гомеостаты целостного организма. В отличие от гуморальной системы она выработала универсальный кодовый язык, единый для всех гомеостатов, и способы его трансляции. Такой язык позволил также создать новые высокоэффективные специализированные структуры приема и кодирования разнородных информационных потоков внешней среды.

Накоплен громадный экспериментальный материал о строении нервной системы. На базе этого материала сложилась определенная концепция физиологических механизмов моторного и вегетативного регулирования функциями организма. Дальнейшее накопление клинического и экспериментального материалов привели к кризису канонизированных представлений в неврологии, в частности, с пирамидально-экстрапирамидальной концепцией. В результате критического анализа накопленных знаний была предложена новая нейродинамическая модель моторновегетативной структурно-функциональной единицы соматовегетативной регуляции [111,112]. В качестве новой модульной структурно-функциональной единицы соматовегетативного регулирования выделен фазотон. По своей функциональной структуре весьма близок строению гомеостата. Показано, что обеспечение моторновегетативного гомеостаза достигается в ходе нейродинамической эволюции через флуктуации и неравновесные фазовые переходы путем смены конформационных нейродинамических состояний. Оказалось, что характер автоволновых процессов, происходящих в нейромоторной системе, может быть представлен моделью предельных циклов и странного аттрактора. Т.е. процессы, протекающие в нервной системе, принципиально идентичны другим процессам, широко распространенным в природе.

Используя универсальный информационный язык (спайковую активность и тонические колебания), нервная система на разных интеграционных уровнях может создавать модели состояний этих уровней, включая модель состояния организма в целом. Такой интегративный гомеостат имеет вторую цепь, по которой циркулирует информационный поток о состоянии внешней среды. Сопоставление динамических различий и единства двух информационных моделей определяет поведенческую активность. Так как большинство информационных потоков могут в конечном счете быть переведены на единый носитель, появляется уникальная возможность использовать его для сигналов, которые не актуальны для каждого отдельного гомеостата, но важны как корреляты будущих жизненно важных материальных процессов в окружающей среде. Это и есть опережающая адаптивно-компенсаторная реакция организма. Кроме того, этот механизм есть материальная основа психики.

Психика основана на возможности строить любые абстрактные модели настоящего, прошлого и будущего состояний внутренней и внешней среды. Особенностью высшего моделирования на организменном уровне является влияние абстрактной модели на изменение состояний гомеостатов нижележащих уровней интеграции. Это используется в системах аутотренинга, гипнозе и т.п., а также для повышения чувствительности к неосознаваемым потокам информации, к переводу этой информации на доступный для восприятия психикой язык. Т.е. появляется возможность искусственного (сознательного) расширения свободы воли.

Другой интегративной системой, известной из глубокой древности, но до сих пор в значительной степени не изученной, является акупунктурная система. Как показывают исследования, она филогенетически древнее нервной, так как ее отличительные признаки находят у видов, не имеющих нервной системы, например у растений [29],но тем не менее тесно связана с нервной системой у тех видов, у которых она есть. Открытие системы биологически активных точек принадлежит древним китайским медикам, которые систематизировали влияния воздействия с поверхностных зон кожи на состояние внутренних органов. Для объяснения существующей взаимосвязи древними китайскими медиками были привлечены понятия жизненных энергий, которые циркулируют и взаимопревращаются в системах органов и в точках, расположенных у поверхности тела. Точки воздействия были сгруппированы в линейные последовательности, которые отражают существование каналов с протекающей в определенном пространственно-временном порядке жизненной энергией. Каждая точка открывается в строго определенное время и тогда становится наиболее чувствительной к воздействию. В моменты раскрытия точек происходит сонастройка внутреннего потока энергий с энергиями внешней среды (Земли и Космоса).

При несоблюдении человеком правил питания и гигиены, несоответствия одежды сезону и неправильного образа жизни точки раскрываются несогласованно с изменениями управляющих энергий Неба и Земли. Проникая в организм, они приходят в противоречие с внутренним состоянием и становятся для него патологическими, вызывая различные заболевания. Таким образом, по китайским представлениям, заболевание есть следствие неадекватных информационных связей в цепи управления внутренним состоянием организма, а медицина - это наука об адаптивном управлении системами организма, обеспечивающем динамическое постоянство жизненно важных параметров, имеющем свой понятийный аппарат, логику взаимосвязи между понятиями. Такие представления являются в некотором смысле прообразом гомеостатики сегодняшнего дня [117].

Хотя в середине нашего столетия был открыт феномен повышенной электропроводности точек кожи, которые находятся над местами расположения точек иглоукалывания, тем не менее изучение динамики электропроводности не подтвердило, что жизненная энергия и электрические проявления на коже это одно и тоже. Электромагнитные явления сопровождают некоторые процессы в акупунктурной системе, но не отражают полностью той феноменологии, которую фиксировали китайские врачи и современные исследователи этой системы. Поэтому возникли предположения, что акупунктурная система представляет собой холодноплазменное структурированное образование [54]; каркас полевого образования, создающегося за счет движения электрически заряженных частиц, движущихся в крови, лимфе, нервных проводниках и т.д. в виде форменных элементов крови, белковых и других полианионных и амфотерных молекул, ионов разных соединений, радикалов. Важную роль в биополевом каркасе акупунктурной системы играют некомпенсированные внутренние поляризационные энергети-ческие токи, а также интенсивность обменных, термоэлектрических, пьезоэлектрических и других процессов [45]; проявления микролептонного поля [91]. Общим во всех предположениях являются представления о надморфологической природе организационной структуры акупунктурной системы, интегрирующей все процессы в организме и отражающей изменения во внешней среде. Поэтому наиболее близким понятием, объясняющим отсутствие морфоло-гического субстрата, является понятие поля неизвестной природы, наподобие концепции, выдвинутой русским биологом Гурвичем[38]. В принципе все выдвинутые гипотезы о материальном носителе информации в системе биологически активных точек не доказывают, но и не противоречат по своей феноменологии китайской версии о движении ЦИ (жизненной энергии).

То, что состояние точек акупунктуры соответствует состоянию того или иного органа или системы доказано всем многотысячелетним опытом применения метода чжэнь-цзю, но то что состояние внешней среды в них тоже отражается, долгое время подвергалось сомнениям. Исследования, проведенные в семидесятых годах, доказали такую связь [115,116].

Показано, что электрофизиологические параметры точек акупунк-туры начинают коррелировать с будущими изменениями электро-магнитных возмущений вследствие изменения солнечной активности за трое суток вперед, т.е. первичным сигналом для нее является динамика гравитационного потенциала Солнечной системы в окрестности Земли. Это вызывает начало процессов преадаптации органов и систем к будущим изменениям внешней среды. Когда активность Солнца снижается до своего обычного уровня, корреляции с апериодическими электромагнитосферными процессами исчезает. При нарушениях в этой системе появляется патологическая метеочувствительность и тем больше, чем глубже нарушения.

Исследования установили, что любое внезапное изменение информации из внешней среды инициирует развитие кожно-гальванической реакции, вызывающей перераспределение электри-ческих параметров в акупунктурной системе. В свою очередь патология какого-либо органа или системы организма вызывает аномально высокие показатели электрической активности участков кожи, ассоциированных с данным органом или системой. Причем отмечено, что чем сильнее нарушена функция, тем выше аномалия и тем большую площадь по поверхности тела она занимает. В целом, с точки зрения распределения электропроводности, кожа представляет собой распределенную систему с локальными неоднородностями, центрами которых являются точки акупунктуры. Таким образом, акупунктурная система создает на поверхности кожи своеобразный локатор-фильтр, меняющий свои характеристики (фазическую решетку) для приема электромагнитной и другой информации.

По вопросу влияния магнитного поля Земли, межпланетного магнитного поля и солнечной активности на организм человека проводятся обширные исследования как на популяционном, так и на организменном уровне [смотри 82,144,145].

Каждый индивид, каждая особь имеют свой жизненный цикл, при естественном завершении которого развивается состояние, именуемое старостью. Раздел медицины, изучающий особенности этого состояния, называется геронтологией. Имеется большое количество публикаций по этим проблемам и различные точки зрения на смысл этого явления. Нами будут рассмотрены некоторые гомеостатические аспекты этого явления.

В достаточно глубокой по идеям книге В.М. Дильмана [42] старение рассматривается как сумма болезней гомеостаза. "Развитие и рост организма были бы неосуществимы, если бы одновременно не увеличивалась и мощность гомеостатических систем. В определенном отношении увеличение мощности гомеостатических систем и есть развитие. Таким образом, если жизнь возможна только при соблюдении стабильности внутренней среды, то развитие и рост не могут осуществляться без нарушения гомеостаза. Исходя из этих соображений, было сформулировано положение о законе отклонения гомеостаза: если стабильность внутренней среды - обязательное условие свободной жизни организма, то непременным условием развития организма является запрограммированное нарушение стабильности. Соответственно, наряду с законом постоянства внутренней среды, существует закон отклонения от гомеостаза". Старость, как процесс, по мнению Дильмана, заключается в том, что программа роста и развития завершается, а закон отклонения от гомеостаза продолжает действовать, что приводит к возникновению болезней. Это четвертый путь возникновения болезней - онтогенетический. Он имеет свои особенности и, соответственно, должна быть четвертая модель медицины, о чем в сущности и написана его книга.

С точки зрения гомеостатики для этапов увядания и отмирания характерно снижение всех коэффициентов усиления гомеостатов и увеличения всех их постоянных времени. Однако самым существенным моментом, который приводит к нарушению работы гомеостата, является снижение его внутреннего противоречия [32]. Ведь внутреннее противоречие является важнейшим показателем гомеостата, во многом определяющим его адаптационные и помехозащитные свойства. Величина внутреннего противоречия изменяется вместе с жизненным циклом, характер этого уменьшения для каждого из гомеостатов организма будет разным и во многом зависящим от индивидуальных особенностей организма и пути, по которому проходил его жизненный цикл. Уменьшение величины внутреннего противоречия есть уменьшение вещественно-энергетических ресурсов исполнительных органов гомеостатов, что естественно ограничивает их адаптационные возможности и в конце концов приведет к невозможности поддержания гомеостазиса даже при нормальных флуктуациях во внутренней или внешней среде. Дальнейшее развитие этого процесса приводит к лавинообразному нарушению всей системы управления функционированием и к гибели организма.

Анализ работы гомеостатов показывает, что функционирование организмов возможно лишь в определенном диапазоне внешних и внутренних противоречий, т.е. существует ограничение как сверху, так и снизу. Комплексное ограничение снизу связано с превышением некого предельного порога напряженности отношений внутри системы гомеостатов. Говоря словами Дильмана,: "Естественная смерть у высших организмов - это смерть регуляторная".

ПОПУЛЯЦИЯ КАК ГОМЕОСТАТ

Популяция выступает в качестве эволюционирующей единицы вида, имеет единый генный фонд (при наличии свободного скрещивания и отбора) и как единый механизм реагирует на изменения внешней среды, обеспечивая выживаемость вида. Таким образом, популяция выступает как единый гомеостат, функциональными единицами которого являются отдельные особи.

Факторами динамики в отношении любых признаков структуры популяции будет давление внешней среды - отбор. Объектом отбора служат как отдельные особи (индивидуальный отбор), так и группы особей (групповой отбор). Другим фактором, постоянно действующим в популяции, является мутационный процесс, который служит источником новых наследственных изменений и поставляет первичное сырье для дальнейшей обработки под действием отбора. Естественный отбор всегда идет по фенотипам. Хотя базой для развития последних являются определенные нормы реакций, т.е. конкретные генотипы, их реализация зависима и от факторов внешней среды. Эффективность действия факторов генетической динамики популяции оценивается по величине элементарного эволюционного события, которое состоит в изменении генных частот в популяции по одной паре аллелей [131]. В качестве важнейших итоговых показателей, характеризующих ценность того или иного гена в популяции, служит выживаемость особи и ее воспроизводительная способность.

Другим мощным фактором популяционной динамики является модификационная (ненаследственная) изменчивость. Чем выше по эволюционной лестнице стоят организмы, тем больший удельный вес приобретают различные онтогенетические механизмы адаптации, говоря гомеостатическим языком, тем шире проявляется свобода воли каждого конкретного организма в популяции. У высших растений широкая модификационная изменчивость обеспечивает им возможность осуществлять нормальное развитие в различных условиях, завоевывать все новые и новые экологические ниши. У животных тонкая адаптация в онтогенезе к факторам среды достигается прежде всего за счет пластичности поведенческих реакций. Например, выработка условных рефлексов на базе безусловных.

Чем выше по эволюционной лестнице стоит вид, тем все более возрастает роль селективных механизмов на уровне взаимоотношений особей между собой. Межвидовые отношения строятся в основном за счет пищевых связей. Внутривидовые отношения определяют в первую очередь воспроизводство вида.

Всего различают три формы внутрипопуляционного отбора: стабилизирующая, движущая и дизруптивная. Стабилизирующая форма отбора - это отбор в пользу установившейся нормы. Движущая форма - отбор в пользу некоторого уклонения от установившейся ранее нормы. Дизруптивная форма отбора - это отбор, в пользу нескольких генотипически установившихся групп и действующий против промежуточных форм.

Свобода воли популяции во много раз шире свободы воли каждой особи в отдельности, так как норма реакции каждого конкретного популяционного признака гораздо шире индивидуальной нормы реакции. Популяционный гомеостат имеет качественно новый уровень создания запаса противоречия для компенсации и адаптации к давлению внешней среды. Он основан на нескольких основных взаимосвязанных механизмах (организационных уровнях) накопления запасов противоречия: 1) балансированный полиморфизм, в основе которого лежит отбор в пользу гетерозигот; 2) фиксированный полиморфизм, при котором имеет место специализация разных генотипических классов, каждый из которых выполняет свою приспособительную роль, при этом жесткость фиксации может быть различной; 3) полиморфизм, обусловленный частотнозависимым отбором; 4) функциональный полиморфизм, который обеспечивается за счет тех или иных онтогенетических механизмов индивидуальной адаптации в пределах нормы реакции, заданной генотипом.

Чем выше по эволюционной лестнице стоит вид, тем больше возрастает роль индивидуального опыта в формировании реакции на изменение ситуации. Этот феномен получил название сигнальной наследственности [73]. Генетическую детерминацию сигнальной наследственности изучает генетика поведения. С точки зрения гомеостатики, качественно новый уровень широты нормы реакции в популяции определяется возможностью свободно строить множество абстрактных моделей состояния внешней среды, последовательно их видоизменять без физического изменения своего состояния, выбирать из множества возможных реакций одну из них.

Исключительное значение сигнальная наследственность приобретает в человеческом обществе. На ее базе формируются: 1- вторая сигнальная система (речь); 2 - поведенческая активность, направленная на изменение внешней среды, и деятельность, опосредованная через измененные элементы внешней среды (орудия производства). В конечном итоге, благодаря этим модификационным возможностям, человеческая популяция создала специфическую наследственную структуру негенетического характера - культуру.

Феномен человеческой популяции заложен в качественно новых способах, по сравнению с популяциями остальных высших животных, коллективной переработки информации и высокой скорости обработки информации индивидом, живущим в культурной среде. В принципе человеческий организм как гомеостат биоструктурно ничем не отличается от всех остальных высших животных. Однако сочетание двух вышеуказанных факторов создало значительное преимущество в выживании за счет направленного изменения среды обитания под пределы границ норм реакции организма. Для направленного изменения среды и создания орудий производства необходимо организовать такой поток информации, который бы отражал свойства объекта, ранее несущественные для выживания.

Изменение содержания информационного потока из внешней среды стало возможным за счет изменения свойств субъекта, которое выражалось в изменении геометрии тела при взаимодействии его с орудиями производства (камень, палка, топор, нож, прибор, системы приборов...). Каждое животное осваивает внешний мир по закону строения своего тела, т.е. имеет соответствующие признаки, информационно комплементарные для взаимодействия с узкой частью внешней среды. Человек, меняя орудия производства, меняет способы взаимодействия в широком диапазоне внутри зоны обитания и за ее пределами, а это расширяет его возможности в приеме информации, т.е. появился новый небиологический способ изменения информационных фильтров на входе в свой гомеостат. Это свойство индивидов эволюционирует по мере накопления небиологической наследственности в такой социально-культурной среде, где произошло достаточно глубокое разделение индивидов по специфике взаимодействия с внешней средой. Имеется в виду специализация человеческой деятельности в материальном, культурном и информационном воспроизводстве. Этот процесс отражается на морфофизиологической динамике популяции, стимулируя ускорение эволюции человека. Нарастает процесс конституционной гетерогенности населения. Высказана даже гипотеза о том, что именно у человека в результате эволюции можно предполагать более тесную связь нервной и генетической памяти [56]. Все эти механизмы направлены на расширение объема, ускорение получения и воспроизводства информации, циркулирующей в человеческой популяции, реализуемой в вещественно-энергетических преобразованиях материального и духовного производства. Такова эволюционная направленность.

Рис.14. Модель информационного гомеостата человеческой популяции

Совокупность всех полученных и получаемых знаний в человеческой популяции определяет СОЗНАНИЕ ВИДА как симметричного гомеостата. В этом аспекте весь информационный поток о состоянии внешней среды, циркулирующий в видовом гомеостате, по отношению к индивиду называется НАДСОЗНАНИЕМ. По отношению к сознанию индивида надсознание обладает кажущимися мистическими свойствами и проявляется в человеческой психике в форме ИНТУИЦИИ. Интуиция (into it - внутри себя, в тебе) - знания, не основанные на предшествующем опыте индивида, а возникающие как бы внезапным озарением, сразу, без логического обоснования. И только потом, затратив большое время и усилия, человек может подвести под возникший ответ логику или найти дополнительно посторонние источники информации. Некоторые культурные традиции развивают способность к интуитивному мышлению у своих последователей, например, чань- и дзен-буддизм. Механизм перехода с режима индивидуального сознания к коллективному совершенно не изучен.

Другой механизм, который связан с получением новой информации, - это процесс ТВОРЧЕСТВА. Творчество относится к онтогенетически новому механизму видовой деятельности, проявляющуюся через индивидуальность. Механизмам творческого процесса посвящено много работ самого разного уровня и точек рассмотрения. С нашей точки зрения, механизм процесса творчества заключается в способности человека строить такую информационную модель исследуемого объекта внутри себя, информационный поток которой с некоторого момента становится достаточно адекватным самому объекту, чтобы произошло явление резонансной подстройки внутренней информационной модели объективным закономерностям Универсума. Идея появляется сразу, внезапно, но в отличие от интуиции, этому озарению предшествует длительная и упорная работа над предметом исследования. С этого момента новая информация вливается в видовое сознание и может быть доступна интуитивному прозрению. Материальный носитель таких информационных потоков пока не исследован. Действие этих каналов информации может проявляться в опережающей регуляции внутривидовых отношений. Как показывают некоторые статистические исследования, перед большими войнами, в результате которых возникает критический разбаланс по соотношению полов (гибель в основном мужской репродуктивной части популяции), число рождающихся мальчиков значительно превышает обычное статистическое соотношение: 100 девочек на 105 мальчиков [30,31]. Это позволяет популяции в гораздо меньшие сроки восстановить воспроизводительную функцию.

Рис.15 Интегративная молель гомеостата энерго- массопереработки вида человека разумного.

Рис.16. Интегративная модель энерго- массопотребления животных.

Из сравнения двух моделей видно, что человек кроме загрузки внешней среды отходами своей жизнедеятельности загрязняет и окружающее космическое пространство (например, мощность радиоизлучения Земли за последние 50 лет сравнялась с радиояркостью звезды средней величины). В количественном отношении производство массы отходов, уходящих в окружающую среду, на планете значительно превысило скорость их переработки редуцентами, а изменения ландшафта достигли масштабов геологического катаклизма.

ГОМЕОСТАТЫ ЭКОСИСТЕМ

Совокупность видов одного пространственно-временного континиума составляет единую экологическую систему, которая обладает свойствами гомеостатического регулирования биомассы по численному составу видов, их генетическому пулу и фенотипическим проявлениям. Региональные климато-географические экологические системы объединяются в единую планетарную, получившую название биосфера.

В.И.Вернадский, изучая биосферу как активную геологическую силу, преобразующую верхние планетарные слои, и выделяя в ней качественно новый мощный преобразующий компонент - человечес-кую популяцию, создал учение о ноосфере. "Природными телами биосферы являются не только живые организмы, живые вещества, но главную массу вещества биосферы образуют тела или явления неживые, которые я буду называть косными... Сама биосфера есть сложное планетное биокосное природное тело... Одно из проявлений разнородности биосферы заключается в том, что процессы в живом веществе идут резко по-иному, чем в косной материи, если их рассматривать в аспекте времени. В живом веществе они идут в масштабе исторического времени, в косном - в масштабе геологического времени, "секунда" которого много больше декамириады, т.е. ста тысяч лет исторического времени...Эволюция биосферы связана с усилением эволюционного процесса живого вещества...Охваченная всецело живым веществом, биосфера увеличивает, по-видимому, в беспредельных размерах его геологическую силу и, перерабатываемая научной мыслью Homo sapiens, переходит в новое состояние - в ноосферу." [21].

Неоднородность поверхности земного шара в отношении климата (температура, влажность, облачность, ветра), почвенные факторы (микроэлементы, питательные вещества, механические факторы почв), расположение материков островов, океанов, морей и озер определяют дифференцировку видового состава по регионам и специфику каждого биогеоценоза.

Межвидовые взаимодействия определяются главным образом через пищевые связи, начинающиеся от продуцентов к консументам и далее к редуцентам. Нарушение любого из этих звеньев пищевой цепи приводит к значительным перестройкам структуры соотношения видов биоценоза. Межвидовые взаимоотношения на основе пищевых связей имеют различные степени влияния друг на друга [22]:

1) конкуренция - антагонистические отношения за жизненно важные факторы биогеоценоза;

2) нейтрализм - отсутствие влияние одного вида на другой;

3) протокооперация - необязательные, но взаимно благоприятные отношения для видов;

4) мутуализм - взаимно благоприятное и необходимое сосуществование видов;

5) комменсализм - односторонняя выгода сосуществования вида при безразличии для другого;

6) аменсолизм - угнетение одного вида другим, без обратного неблагоприятного воздействия;

7) паразитизм - отношения, когда один вид представляет собой среду обитания для другого;

8) хищничество - отношения, при которых один животный вид является пищей для другого;

9) симбиоз - совместное обитание - сборное название понятий мутуализма, комменсализма и паразитизма.

Единственным источником основной массы живых существ служит солнечный свет. Аккумулируясь благодаря продуцентам в биомассе, энергия Солнца по пищевым цепям преобразуется в видовое разнообразие биосферы. Если первое звено усваивает всего 0.2% световой энергии, то далее усвояемость ее возрастает - от 5 до 20% от запасенной энергии. Такая направленность уменьшения потока энергии при переходе от одного пищевого звена к другому называется пирамидой энергии. Например, в биоценозе озера зеленые растения - продуценты - создают биомассу, содержащую 295,3 кДж/см2, консументы I порядка, потребляя биомассу растений, создают биомассу, содержащую 29,4 кДж/см2, консументы II, используя в пищу консументов I порядка, создают свою биомассу, содержащую 5,46 кДж/см2. Потеря энергии при переходе от консументов I порядка к консументам II порядка, если они теплокровные животные, увеличивается. Это объясняется тем, что у этих животных много энергии уходит не только на построение своей биомассы, но и на поддержание постоянства температуры тела. Правило пирамиды биомасс определяет закономерность перехода от одного пищевого звена к другому с коэффициентом 10:1, т.е. каждый последующий уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий [16]. В отношении энергофонда человек резко выделяется от остальных теплокровных животных. Так по данным Рубнера [104] энергофонд человека составляет 725800 ккал, т.е. в 4 раза больше, чем у остальных млекопитающих. Из указанного количества энергии человек во взрослом состоянии затрачивает на возобновление массы в связи с деятельностью, т.е. на анаболические процессы, всего около 5%. В то же время, исследованные им другие млекопитающие затрачивают на восстановительные процессы 35%. В.П. Казначеев относит этот феномен к эволюционному приобретению новой специфической формы адаптационных механизмов, связанных особенностями индивидуальной и видовой жизнедеятельности. Это биосоциальный отбор, направленный на возможность активации из генетической памяти тех приспособительных свойств, которые когда-либо ранее были выработаны в ходе эволюции; - специфическая психосоциальная активность творчество; - творчество не только в социальной сфере деятельности, но и в соматической, т.е. перестройка психосоматической, иммунной, гормональной реактивности, формирование новых механизмов адаптации, выживаемости, активного долголетия.

С гомеостатической точки зрения человеческая популяция как вид, приобретя качественно новые способы обработки и реализации информации, создает специальный энергоресурс каждого индивида и затрачивает его на поддержание приема и переработки больших объемов информации. При этом популяционный механизм активно оптимизирует другие, "не чисто информационные" энергозатратные механизмы в сторону минимизации потребления энергии индивида при сохранении им массопотребления.

Вся совокупность сосуществующих видов планеты, образующих ее биосферу, тесно взаимосвязана друг с другом не только за счет энерго- и пищепотребления, но и циклом вовлечения жидких и твердых минеральных ресурсов планеты, единым процессом переработки и обмена информацией. Так как механизм переработки информации на разных структурных уровнях организации живого в своей сущности один - гомеостатический, с большой уверенностью можно говорить о соответствующих уровнях сознания на каждом организационном уровне, отличающихся лишь качеством и скоростью переработки информации, а также механизмами ее реализации. Все уровни сознания живого образуют единую интегральную систему планетарного уровня - СВЕРХСОЗНАНИЕ - единое сознание планеты, которое В.И. Вернадский назвал НООСФЕРОЙ. Сверхсознание как надвидовая регуляторная система способствует опережающему адаптационному процессу видов, направлениям нового видообразования, что трактуется некоторыми учеными как направленная эволюция. Для изучения этого явления необходимы исследования закономерностей естественного отбора, изменчивости и наследственности проводить не изолированно от других систем, а во взаимосвязанности всех материально-энергетических и информационных потоков. Об этом же пишут Шургин и Обут [153]. Их анализ палеонтологических данных видового состава и земных катаклизмов, значительно меняющих экологические условия жизни, привел к формированию общебиологического закона об опережающем новообразовании видового состава перед катаклизмами. Причина катаклизмов на Земле лежит в Солнечно-космических связях. Солнечная система, обладая резонансной структурой, чутко реагирует на явления как галактического, так и внутрисистемного масштаба и через изменения солнечной активности существенно воздействует на земную жизнь.

В последние два столетия резко усилилось доля влияния человеческой популяции в преобразовании экологической структуры планеты. Нарастание темпов изменений настолько велики, что их можно сравнить с космической катастрофой для многих видов, населяющих землю. Нарастающими темпами идет уменьшение видового состава растений и животных, сокращаются площади комфортного проживания самого человека. В промышленно развитых районах где наблюдается большая концентрация энерго- и массопереработки, возрастают потоки, загрязняющие среду обитания, угнетающие жизнедеятельность многих видов. Ответная реакция ноосферы проявляется, в первую очередь, в уменьшении самого агрессивного фактора, разрушающего экологическое равновесие. Таким фактором является человеческий интеллект, создавший "высокие" технологии давления на ноосферу. Реакция сверхсознания заключается в повышенной частоте рождения детей с пониженными интеллектуальными способностями, которые в конечном итоге не смогут воспроизводить и работать на экологически вредных производствах. И дело здесь не только в химическом и радиационном загрязнении организма человека, вызвающем повышенный мутагенез, таким способом включился процесс самосохранения биосферы как единого организма. Природа не уничтожает вид, она снижает у него самый деструктивный фактор, угрожающий существованию самого человека. Выход в этой ситуации состоит в создании экологосберегающих технологий. Постепенный переход человечества на автотрофность, о чем указывают в своих работах В.И.Вернадский и В.П.Казначеев [56].