28. Общая характеристика типа:

1) Тело членистоногих состоит их члеников или сегментов. В отличие от однородной сегментации кольчатых червей, сегментация членистоногих неоднородная (сегменты разных участков тела имеют различное строение). Сходные между собой сегменты объединяются в отделы тела. Чаще всего различают 2 отдела - головогрудь и брюшко (у ракообразных и паукообразных) и 3 отдела - голова, грудь, брюшко (у насекомых). Отделы тела могут сливаться друг с другом.  2) Конечности членистые, т.е. состоят их нескольких члеников (отсюда название типа). Они подвижно соединены с телом с помощью суставов. Служат не только для перемещения, но и для дыхания, удержания и измельчения пищи и др.  3) Их тело покрыто плотной хитиновой кутикулой, которая выполняет роль наружного скелета, защищая организм от неблагоприятного воздействия внешней среды. Рост животного, окруженного твердым хитиновым покровом, неравномерен и сопровождается периодической линькой. (Старая кутикула отделяется от тела, лопается). В течении нескольких часов или суток образуется новый покров. Пока он еще затвердел, животное быстро растет, увеличиваясь в размерах.  4) Сплошного кожно-мускульного мешка, свойственного кольчатым червям, у них нет. Отдельные пучки поперечно-полосатых мышц прикрепляются изнутри к хитиновому покрову.  5) Полость тела смешанная, возникает в результате слияния первичной и вторичной полостей в процессе эмбрионального развития и выполняет выделительную и половую функции. (В отличии от червей она не имеет опорного значения). 

6) Пищеварительная система состоит из 3-х отделов: передней, средней и задней кишки, а также пищеварительных желез, способствующих перевариванию пищи. Передняя и задняя кишки развиваются из эктодермального зародышевого листка.  7) Кровеносная система незамкнутая. Представлена трубчатым сердцем (на спинной стороне) - центральный пульсирующий орган, от которого отходят кровеносные сосуды, изливающие кровь в полость тела. Здесь она омывает органы вновь возвращается в сердце, засасываясь через его боковые отверстия. 8) Органы дыхания разнообразны: у водных - жабры; у наземных - легкие и трахеи. У мелких животных газообмен осуществляется всей поверхностью тела.  9) Нервная система представлена головным мозгом и брюшной нервной цепочкой. Головной мозг состоит из большей частью из 3 отделов. Многочисленные узлы брюшной нервной цепочки сливаются в нескольких крупных узлов. Особенно сильно развиты надглоточный и подглоточные нервные узлы, с которыми связаны органы чувств.  10) Высокого уровня развития достигают органы чувств (зрения, химического чувства, осязания и др.)  11) Органами выделения служат видоизмененные метанифридии или мальпигиевы сосуды.  12) Размножение только половое. Большинство животных раздельнополы. У самок в яичниках развиваются яйцеклетки, а у самцов в семенниках - сперматозоиды. После оплодотворения самки откладывают яйца. Вышедшие из них личинки растут, развиваются и превращаются во взрослых особей.

Основные систематические группы членистоногих:

Ракообразные (класс): (отряды) Ветвистоусые, Веслоногие, Десятиногие. Паукообразные (класс): (отряды) Пауки, Клещи, Скорпионы. Насекомые (класс): (отряды) Прямокрылые, Стрекозы, Жесткокрылые, Двукрылые, Равнокрылые, Полужесткокрылые, Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Блохи и др.

29. Класс Branchiopoda — Жаброногие

Подкласс Phyllopoda — Листоногие

Подкласс Sarsostraca — Сарсостраки

Класс Cephalocarida — Цефалокариды

Класс Malacostraca — Высшие раки

Подкласс Eumalacostraca — Эумалакостраки

Подкласс Hoplocarida — Гоплокариды

Подкласс Phyllocarida — Филлокариды

Класс Maxillopoda — Максиллоподы

Подкласс Branchiura — Карповые вши

Подкласс Copepoda — Веслоногие

Подкласс Mystacocarida — Мистакокариды

Подкласс Pentastomida — Пятиустки

Подкласс Tantulocarida — Тантулокариды

Подкласс Thecostraca — Текостраки

Класс Ostracoda — Ракушковые

Подкласс Myodocopa — Миодокоповые

Подкласс Podocopa — Подокоповые

Класс Remipedia — Ремипедии

Передняя часть тела — головной и грудной отделы— покрыта головогрудным щитом — карапаксом, и ее сегментация заметна только с брюшной стороны. Задняя часть тела — брюшко — разделяется на шесть подвижных друг по отношению к другу сегментов и заканчивается тельсоном, по краям которого расположена пара пластинчатых задних брюшных конечностей — уроподов. Уроподы вместе с тельсоном образуют хвостовой веер.

 Поперек карапакса проходит шейная, или цервикальная, борозда, отделяющая головную его часть от грудной. Передний его край вытянут вперед в заостренный на конце клювик, или рострум, при основании которого прикрепляются сложные фасеточные глаза. Боковые края карапакса опускаются вниз и прикрывают боковые края тела и расположенные на основаниях и частично на боках тела жабры. Между стенкой тела и боковыми краями карапакса с обеих сторон остаются широко сообщающиеся с наружной средой жаберные полости.

 Голова, как у всех ракообразных, несет пять пар придатков — антеннулы, антенны, мандибулы, максиллулы и максиллы. Антеннулы прикрепляются под рострумом между глаз и имеют трехчлениковый стебель и два многочлениковых жгута. Антенны расположены с наружной стороны от глаз. Они, так же как все последующие конечности, подходят под схему двуветвистой конечности (рис. 289) и состоят из двучленикового протоподита, многочленикового эндоподита и чешуевидного экзоподита. Антеннулы и антенны богаты чувствительными щетинками и служат органами чувств. Мандибулы, максиллулы и максиллы находятся по бокам рта и служат для размельчения и отфильтровывания пищи. Соответственно этому у них сильно развиты эндиты, а экзоподиты редуцированы. Эндоподиты сохранились. Максиллы снабжены с наружной стороны сильно развитой лопастью, образовавшейся в результате слияния экзо- и эпиподита, с помощью которой рак вызывает движение воды в жаберной полости, нужной для дыхания.

Грудь состоит из восьми сегментов, но три передние сегмента у десятиногих ракообразных срастаются с головой. Их конечности превращены в ногочелюсти, функционирующие как дополнительные ротовые придатки. Все три пары ногочелюстей имеют наружную и внутреннюю ветви — экзо-и эндоподиты и снабжены измененными в жабры придатками — эпиподитами. Конечности остальных пяти сегментов выполняют двигательную и дыхательную функции. Они лишены экзоподитов, но несут эпиподиты — жабры. Три первые пары этих ходильных ног заканчиваются клешнями, при помощи которых раки могут хватать пищу и передавать ее ротовым придаткам.

Конечности передних пяти брюшных сегментов называются плеоподами. У самца первая и вторая пары плеоподов преобразованы в копуля-тивный аппарат, приспособленный для переноса сперматофоров из половых отверстий самца к половым отверстиям самки. У самки первая пара плеоподов отсутствует. Остальные плеоподы представляют собой типичные двуветвистые конечности. Самка прикрепляет к ним выметанную икру. Последняя пара брюшных конечностей — уже упоминавшиеся уроподы.

30. Пищеварительная система развита хорошо (рис. 257). Кишечный канал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутикулярных трубок. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм эти утолщения имеют вид волосков и шипиков, но особенно сильного разви­тия они достигают у высших раков, относящихся к отр. Decapoda. Так, у речного рака передняя кишка в своей конечной части образует большое расширение — желудок, который подразделяется на два отдела — кардиальный, или жевательный, и пилорический (рис. 258). На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в три мощные, пропитанные известью жевательные пластинки, сильно зазубренные по свободному краю. В пилорической части желуд­ка тонкие кутикулярные выросты образуют подо­бие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.

Средняя кишка иногда (отр. Copepoda) имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищева­рительные ферменты, но и переваривается жид­кая пищевая кашица.

Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеноч­ные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. В зачаточном состоянии они имеются у некоторых водяных блох Cladocera. У бокоплавов и равноногих раков они име­ют характер двух пар длинных трубчатых мешков . У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из мно­жества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Физи­ологические исследования секрета «печени» раков показывают, что на­звание ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени рака может не только подобно желчи расщеплять жиры, переводя их в состояние эмульсии, но и расщепляет белки и углеводы. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу, ее клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их внутриклеточно. Часто можно наблюдать известную корреляцию между раз­мерами печеночных придатков и длиной средней кишки. Чем слабее пе­ченочные придатки (например, у водяных блох), тем длиннее средняя кишка, и наоборот, например, у речного рака средняя кишка составляет 1/20 часть всей длины кишечника.

Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков.

Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.

Дыхательная система ракообразных, как и у класса Polychaeta, находится обыкновенно в тес­ной связи с конечностями. У многих мелких рако­образных специальные органы дыхания отсутству­ют (подкл. Ostracoda, Maxillopoda и др.) — дыха­ние совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостен­ные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри осо­бой жаберной полости; развиваясь сначала на протоподитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела (рис. 260). При этом жабры Decapoda располага­ются продольными рядами. Жабры одного ряда со­храняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соедине­ния протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Про­ведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен.

Интересные изменения дыхательного аппарата наблюдаются у некоторых раков, перешедших к наземному образу жизни. У части наземных Isopoda, а именно у мокриц (см. рис. 295,Л), на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окружающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. ор­ганы дыхания типичных сухопутных членистоногих (с. 336).

Кровеносная система ракообразных, как и прочих членистоногих, не замкнута: частично гемолимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпители­ем, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальны­ми стенками, — синусах.

Кровеносная система находится в известной зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкно­венно кровеносная система довольно сложна, но там, где дыхание со­вершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только серд­це или же кровеносная система исчезает целиком.

У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у не­которых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (из отр. Phyllopoda) наблюдается укора­чивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (отр. Amphipoda и особенно ротоногие раки — отр. Stomatopoda), так и с уко­роченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий.

Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего ска­зывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке.

От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по круп­ному сосуду — передняя и задняя аорты. Детали кровообращения силь­но варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака, у которого от сердца, лежа­щего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аор­та, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходя­щая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогаща­ется кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемо­лимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемо­глобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкоснове­нии с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента — гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и со­держащего медь.

Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представи­телей подкл. жаброногих раков — Branchiopoda, у них оба брюшных ствола еще далеко отстав­лены друг от друга, как у многих полихет.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого ка­нала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим замет­ное расширение — мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания вто­рой пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерца­тельных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр, Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом реду­цируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca — антеннальные железы.

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Конечности, расположенные близ­ко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментарна). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гер­мафродитизм.

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но прото­ки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид корот­ких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежа­щие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через спе­циальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при поло­вом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Се­мяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у сам­цов на 8-м грудном сегменте.

Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda; либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.

У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совер­шается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном ми­ре), превышая в 10 раз длину самого животного.

У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны. Так, у Galathea (из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу Другой овальный мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость про­никает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, ко­торое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой вы­стреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы жив­чик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яй­цо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.

31. Большинство ракообразных раздельнополые. Для некоторых представителей характерен половой диморфизм: самки отличаются от самцов размерами, пропорциями отдельных частей тела. Так, например, ширина брюшка самки речного рака равна ширине грудного отдела, у самцов грудь гораздо шире брюшка; 1-япара брюшных конечностей самки лишена экзоподита,2-япо строению подобна другим ногам, у самцов1-япара ножек превращена в гоноподы,2-япара также участвует во вводе сперматофора, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами.

Размножаются ракообразные только половым способом. У ряда представителей (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеется партеногенетическое размножение, для них характерно чередование партеногенетических и обоеполых поколений. Половые железы парные, непарные либо частично сросшиеся, протоки всегда парные. Иногда у самок имеются семяприемники, а семяпроводы у некоторых ракообразных расширяются в семенные пузырьки. Положение половых отверстий варьируется: у самок высших раков они находятся на шестом, а у самцов на восьмом сегменте груди. Выделениями железистых стенок пузырьков половые продукты склеиваются, образуются сперматофоры. Оплодотворение внутреннее или внешнее.

Дробление оплодотворенных яиц находится в зависимости от степени богатства их желтком. Когда желтка мало (веслоногие раки и др.), дробление полное, неравномерное, детерминированное. Яйца, богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. Дробление первоначально затрагивает ядро, в последующем дробление продолжается на периферии яйца, куда мигрируют ядра. Образуется бластула, полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуются зародышевые слои.

Прямое либо с метаморфозом. Так, у речного рака из яйца выходит рачок, похожий на взрослое животное с полным набором сегментов. Рост организма сопровождается линьками. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Важную роль играют нейросекреторные клетки, расположенные на зрительном нерве и связанные с синусовой железой. Это эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Гормоны из железы поступают в гемолимфу, они ускоряют процесс линьки и запускают этот процесс, вызывают изменение окраски животного. Подавляют деятельность эндокринной железы гормоны нейросекреторных клеток, расположенных на глазных стебельках рака.

Развитие большинства ракообразных сопровождается метаморфозом. Количество личиночных стадий варьируется. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий.

Жаброногие, веслоногие и некоторые другие представители развиваются с двумя личинками. Первая – науплиус. Для ее строения характерно: акрон с антеннулами и два сегмента. На брюшной стороне 1-госегмента тела, по бокам рта располагаются двуветвистые антенны, на2-мсегменте – двуветвистые мандибулы, они служат для плавания. Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой находится зона роста. За счет этого участка тела образуются недостающие сегменты. Личинка имеет непарный науплиальный глаз, кишечник, головной мозг, два брюшных ганглия и одну пару выделительных органов. Вторая личинка – метанауплиус. Для этой стадии образуются максиллярные и передние грудные сегменты. Последующие линьки приближают личинку к состоянию взрослого животного.

Метаморфоз креветок сопровождается прохождением пяти (по другим данным, четырех) личиночных стадий. Две первые науплиус и метанауплиус. Следующая стадия – протозоеа – выделяется некоторыми исследователями. Личинка этой стадии имеет сложные фасеточные глаза, развитые ногочелюсти, тело ясно дифференцировано на головогрудь и брюшко. Стадия зоеа в отличие от предыдущей стадии имеет зачатки других грудных конечностей, брюшко с последней парой ног. Зачатки ног двуветвистые. Следующая стадия – мизидная. Животное имеет полностью сформировавшиеся двуветвистые грудные конечности, зачатки брюшных ног.

Развитие краба сопровождается прохождением двух личиночных стадий: зоеа и мегалопа. Мегалопа ведет донный образ жизни, брюшко развито, несет конечности.