3.5. Регуляции дыхания
Регуляции дыхания осуществляется рефлекторно, при участии нейро-гуморальных механизмов. В рефлекторной регуляции любой функции участвует нервный центр, получающий информацию от различных рецепторов, и исполнительные органы.
Дыхательный центр представляет совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, структурно и функционально связанных между собой. «Ядро» дыхательного центра, находится в области ретикулярной формации продолговатого мозга. Оно состоит из двух отделов: центров вдоха и выдоха. При повреждении этой области мозга дыхание становится невозможным и наступает смерть животного.
Нейроны, входящие в состав вышеназванного ядра, обладают автоматией, т.е. способны к спонтанной (самопроизвольной) деполяризации – возникновению возбуждения. Автоматия той части дыхательного центра, которая расположена в продолговатом мозге, имеет важное значение в автоматическом чередовании вдоха и выдоха. Другие структуры дыхательного центра автоматией не обладают. В продолговатом мозге также замыкаются рефлекторные дуги чихательного и кашлевого рефлексов. При участии данного отдела изменяется внешнее дыхание при изменении газового состава крови.
Из продолговатого мозга импульсы спускаются в спинной мозг. В грудном отделе спинного мозга находятся мотонейроны, иннервирующие межрёберные (дыхательные) мышцы, а в шейной области спинного мозга на уровне 3 – 5-го позвонка расположен центр диафрагмального нерва. Эти нейроны передают возбуждение от центров вдоха и выдоха продолговатого мозга к мышцам, они относятся к соматической нервной системе.
В состав основного дыхательного центра также входят нейроны среднего и промежуточного отдела головного мозга, которые координируют дыхание с другими функциями организма (мышечными сокращениями, глотанием, отрыгиванием, принюхиванием). Кора больших полушарий является высшей инстанцией данного центра, контролирующей работу всех ранее перечисленных структурных образований и обеспечивающей произвольное усиление или урежение дыхания. При обязательном участии коры возникают условнорефлекторные изменения дыхания.
В регуляции дыхания участвуют различные рецепторы – они расположены в лёгких, в кровеносных сосудах, в скелетных мышцах. По природе раздражителей они могут быть механо- и хеморецепторами.
К лёгочным рецепторам относятся рецепторы растяжения и ирритантные рецепторы.
Рецепторы растяжения возбуждаются вследствие растяжения лёгких во время вдоха. Возникший в них поток импульсов устремляется по веточкам блуждающего нерва в центр вдоха, и на высоте вдоха вызывает его торможение. Благодаря этому вдох заканчивается ещё до максимального растяжения лёгких. Спадение лёгких при выдохе также сопровождается раздражением механорецепторов, что приводит к торможению выдоха. Таким образом, механорецепторы лёгких передают информацию в дыхательный центр о степени растяжения или спадения лёгких, что регулирует глубину дыхания и необходимо для автоматического чередования вдоха и выдоха.
Ирритантные рецепторы располагаются в эпителиальном слое воздухоносных дыхательных путей и лёгких. Они реагируют на пыль, действие неприятных или удушающих газов, табачного дыма. При этом возникает чувство першения в горле, кашель, задержка дыхания. Значение этих рефлексов – недопущение в альвеолы вредных газов и пылевых
Хеморецепторы расположены в различных кровеносных сосудах, в тканях и в ЦНС. Они чувствительны к концентрации кислорода, диоксида углерода, водородным ионам. Важнейшим гуморальным раздражителем для дыхательного центра является диоксид углерода. Изменение его концентрации в артериальной крови неизменно ведет к изменению частоты и глубины дыхания: увеличение – к усилению, уменьшение – к ослаблению дыхательной функции. Большое значение в гуморальной регуляции дыхания имеют хеморецепторы синокаротидной и аортальной сосудистых рефлексогенных зон. Очень высока чувствительность к диоксиду углерода нейронов дыхательного центра, расположенных в продолговатом мозге. Таким образом, в организме поддерживается постоянный уровень диоксида углерода и в крови, и в ликворе.
Другим адекватным раздражителем дыхательного центра является кислород. Правда, его влияние проявляется в меньшей мере. Это связано с тем, что при обычных колебаниях атмосферного давления у здоровых животных практически весь гемоглобин соединяется с кислородом.
Гуморальная регуляция дыхания имеет важное значение при первом вдохе новорожденного. Во время родов при передавливании пуповины в организме детёныша быстро нарастает концентрация углекислого газа и одновременно развивается кислородная недостаточность. Это приводит к рефлекторному возбуждению дыхательного центра и новорожденный делает свой первый в его жизни вдох.
Активное участие в механизме регуляции дыхания принимают органические кислоты, в частности – молочная кислота, накапливающаяся в крови и в мышцах во время мышечной работы. Эта кислота, являясь более сильной, чем угольная, вытесняет из бикарбонатов крови диоксид углерода, что приводит к повышению возбудимости дыхательного центра и возникновению одышки.
Особенности дыхания у птиц
Физиологические особенности дыхания у птиц определяются анатомическими особенностями строения их дыхательного аппарата и касаются только механизмов внешнего дыхания. Благодаря воздухоносным мешкам, у птиц, в отличие от млекопитающих, при вдохе воздух, проходя через лёгкие, отдает кислород и принимает углекислый газ.
Далее он поступает в воздухоносные мешки, которые выполняют роль резервуаров, то есть газообмен в них не происходит. При выдохе воздух, выходя из воздухоносных мешков, во второй раз проходит через лёгкие, где опять происходит газообмен.
Акт вдоха у птиц совершается при сокращении мышц-инспираторов.
При этом грудная, коракоидная кости, ключицы и рёбра выдвигаются вперед и вниз, увеличивая угол между позвоночником и грудными частями рёбер.
В результате этого грудная клетка значительно расширяется и давление в грудной полости снижается, вызывая растяжение лёгких. Что же касается диафрагмы, она у птиц развита слабо и не имеет того значения, как у млекопитающих.
Частота дыхательных движений у птиц составляет: куры – 12 – 45 в минуту, утки – 30 – 70, гуси – 12 – 40, индейки – 13 – 20, голуби – 15 – 32.