24.Современные представления о структуре хроматина.

Хроматин (греч. χρώματα — цвета, краски) — это вещество хромосом, представляющее собой комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК[1].

До 25—40% сухого веса хроматина составляют гистоновые белки[2]. Гистоны являются компонентом нуклеосом, надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из гистонов четырёх типов: H2A, H2B, H3 и H4. Эти гистоны называются кóровыми. В одну нуклеосому входят по два кóровых гистона каждого типа — всего восемь белков. Линкерный гистон H1, более крупный, чем кóровые гистоны, связывается с ДНК в месте её входа на нуклеосому[3].

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.

Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется транскрипционной активностью. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием, фосфорилированием, метилированием и другими модификациями.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

25.Соотнашение полов у сельскохозяйственных животных и рыб.

Соотношение полов — отношение числа самцов к числу самок в раздельнополой популяции.

Соотношение полов наряду с половым диморфизмом является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное — это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное — соотношение полов при рождении и, наконец, третичное — соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

Соотношение полов в нерестовом стаде, характер распределения особей разного пола по размерным и возрастным группам, изменения соотношения полов в процессе размножения различны у разных видов рыб и отражают специфику взаимосвязей популяции данного вида со средой.

Половая структура популяции вида - такое же его приспособительное свойство, как и все другие признаки и свойства вида.

На изменение условий жизни - обеспеченности пищей в широком понимании - популяция закономерно отвечает изменением половой структуры, что вызывает соответствующие изменения в темпе воспроизводства стада и в качестве воспроизводимого потомства (Макеева и Никольский, 1965).

У многих видов соотношение полов в нерестовой популяции близко к равному. Это отмечается у видов рыб, принадлежащих к разным группам, в частности у калуги и осетра Амура (Солдатов, 1915), сига Сям-озера (Титова, 1962), воблы Северного Каспия (Монастырский, 1940), воблы и леща Терека (Демин, 1962), язя Сибири (Соловьева, 1960), сибирского ельца (Зыков, 1951), Mystus gulio (Ham.) (Pantulu, 1961), сайды Баренцева моря (Миронова, 1961), морских окуней в период спаривания (Freund, 1961) и многих других.

Однако соотношения полов у рыб могут быть и самыми разнообразными: у одних видов постоянно преобладают самцы или самки, у других встречаются популяции, представленные только самками, например у серебряного карася и некоторых Poecilidae, некоторым видам свойствен гермафродитизм, например многим спаровым.

Соотношение полов различно и у рыб разного размера и возраста в пределах одной нерестовой популяции. Не остается оно постоянным и в различных частях ареала вида.

Часто самки преобладают у рыб с низкой плодовитостью, у которых самцы охраняют икру нескольких самок. Самцы бычка-бубыря, например, крупнее самок, но количество их намного меньше (16 и даже 13%) (Коблицкая, 1961). Самки преобладают у бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pall.) (Костюченко, 1961) и у других бычков. У колюшки Белого моря примерно на две самки приходится один самец (Вебель, 1934; Г. Гурвич, 1938; Абдельмалек, 1963). Больше самок наблюдается также у рыб, у которых самцы нерестуют порционно, а самки единовременно, отчего самцы могут участвовать в нересте с несколькими самками, как, например, у малого желтого горбыля (Лю Сяо-шунь, 1962), чукучана (Roy, 1962), у пескаря в Москве-реке (Никольский и Пикулева, 1958) и т. д. Постоянное преобладание самок может быть у морских пелагофильных рыб. Самки таких рыб откладывают икру в воду, насыщенную молоками, и икра, всплывая через толщу молок, оплодотворяется. Очевидно, с таким способом оплодотворения икры связаны малое количество самцов и постоянное преобладание самок у черноморского мерланга (Бурдак, 1956; Пробатов и Уральская, 1957), у морского дракона.

Сложная закономерность в динамике соотношения полов наблюдается у серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch. У популяции серебряного карася, населяющего водоемы Китая и Японии, соотношение полов, видимо, обычно близко к 1 : 1. В бассейне Амура по пробам, взятым в разных районах, самцов у карася в среднем было 32,5% и самок 67,5%. В различных пробах из бассейна Амура количество самцов колеблется от 7 до 57%, но бессамцовых популяций в Амуре не обнаружено (Никольский, 1956а). На Урале, в Северном Казахстане и европейской части СССР серебряный карась существует обычно в виде бессамцовых популяций. Очевидно, бессамцовость здесь служит показателем хорошего состояния популяции серебряного карася, поскольку по мере ухудшения условий жизни у него в популяциях появляются самцы. Так, по данным А. И. Горюновой (1962), в оз. Джаксыкуль в медленнорастущей части популяции серебряного карася появились самцы. Количество их из года в год возрастало: в 1955 г. их было 2%, в 1956 г. уже 7,76%. На нерестилищах количество самцов достигает 15-20%. Аналогичные данные о водах Румынии сообщают Бушница и Кристиан (Busnita a. Cristian, 1958): быстрорастущая популяция состоит только из самок, у мелкой формы есть и самцы, количество которых колеблется от 4,2 до 26,1%. В водоемах Белоруссии, по Е. П. Леоненко (1960), самцы также имеются у медленнорастущей части стада. В бессамцовых популяциях осеменение икры серебряного карася осуществляется обычно самцами других видов, часто не близкородственных.

Приспособительное значение бессамцовых популяций серебряного карася, по мнению К. А. Головинской и Д. Д. Ромашова (1947), заключается в том, что популяция может существовать и в очень неблагоприятных условиях и быстро восстанавливается единичными особями. Однако возможно, что бессамцовость популяции свидетельствует в известной степени о благоприятном состоянии популяции и является приспособлением, обеспечивающим увеличение численности. В плохих условиях, когда возрастает диапазон изменчивости, у серебряного карася возникают быстрорастущие и тугорослые формы и среди последних появляются самцы. Чисто са-мочьи популяции в природных водоемах, кроме карася, известны у Mollienesia formosa (Agassiz), обитающей в водах Северо-Восточной Мексики и Техаса (Hubbs a. Hubbs, 1932), и у Poecilopsis lucida, P. occidentalis (Baird a. Girard), воспроизводящих только самок (Miller a. Schultz, 1959; Schultz, 1961). Эти однополые чисто самочьи популяции, живущие в естественной обстановке, обладают повышенной плодовитостью, что дает им преимущества перед двуполыми видами, вместе с которыми они обитают