Рис. 99. Перестройка артериальной системы при метаморфозе

Головастика

Схема А - артериальная система рыбы (головастика). 1-2 - сердце, 3-брюшная аор­та, 4 - сосуды жабр, 5 - сосуды головы, 6 - сонная артерия, 7 - корень спинной аорты. Схема В - начало метаморфоза. 8 - исчезновение связи между первой и второй жабер­ными артериальными дугами, 9 - появление нового сосуда, отходящего от четвёртой жаберной дуги - лёгочной артерии, появление недоразвитых лёгких-10. Схема С- конец метаморфоза. Исчезновение жаберных капилляров на всех жаберных дугах. 11 - артериальный проток, 12 - системные дуги, 13 - редукция третьей пары жаберных дуг

Рис. 100. Обычно используемая схема строения сердца лягушки

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - предсердно-желудочковый клапан, 5 - спиральный клапан, 6 - левая сонная артерия, 7 - левая дуга аорты, 8 - левая лёгочная артерия, 9 - передняя полая вена, 10 - задняя полая вена, 11 - лёгочные вены

Сердце рыбы

1. - венозный синус,

2. - предсердие,

3. - желудочек,

4. - артериальный синус,

5. - Кювьеровы протоки (общие карди­нальные вены),

6. - печёночная аорта,

7. - брюшная аорта

Сердце лягушки

1. - рудимент венозного синуса,

2. - правое предсердие,

3. - желудочек,

4- межпредсердная перегородка,

5. - передняя полая вена,

6. - задняя полая вена,

7. - лёгочные вены,

8. - брюшная аорта (почти сразу распа­дается на три пары артерий - бывших жаберных артериальных дуг),

9. - предсердно-желудочковый клапан (разгорожен межпредсердной перего­родкой на два входа)

Рис. 101. Схемы строения сердца рыбы и сердца лягушки, приближен­ные к анатомической реальности

Во время общего расслабления сердца (общая диастола) пра­вое предсердие заполняется венозной кровью из большого круга, а левое — артериальной из малого. Затем оба предсердия сокра­щаются (<систола предсердий), и кровь под давлением впрыскива­ется в расслабленный желудочек.

Изнутри стенки желудочка образуют продольные складки (рис. 102). Благодаря им артериальный поток из левого пред­сердия может свободно перемешаться с венозным потоком из правого предсердия только в центре желудочка; в левой части остаётся артериальная кровь, а в правой — венозная. Затем пред­сердия расслабляются, а желудочек сокращается (систола желу­дочка). На этом этапе перепад давления закрывает предсердно- желудочковый клапан, и кровь начинает выталкиваться через спиральный клапан в артерии.

Спиральный клапан можно представить себе как складку, сто­ящую вдоль артериального конуса. Во время систолы желудочка

77

Рис. 102. Поперечный разрез желудочка сердца

Тёмно-серым цветом обозначена венозная кровь, светло-серым - смешанная, белым -

артериальная

её передний край, обращённый к артериям, продвигается вперёд, последовательно открывая вход сначала в лёгочные артерии, за­тем в системные дуги, затем в сонные артерии. В это же время задний край складки движется справа налево, последовательно пропуская сначала венозную кровь из правой половины желудоч­ка, затем — смешанную кровь из середины, а затем — артериаль­ную кровь из левой части желудочка.

Продольные складки стенок желудочка и работа спирального клапана обеспечивают в первую очередь выталкивание венозной крови из правой части желудочка. Она направляется в ближай­ший к сердцу выход — лёгочные артерии.

Затем начинается выталкивание смешанной крови из цен­тральной части желудочка. Она направляется во второй по счёту выход (первый уже занят) — системные дуги. В последнюю очередь из левой части желудочка выталкивается артериальная кровь, идущая в третий выход —сонные артерии. Таким обра­зом, лёгкие и кожа получают венозную кровь, которая, пройдя газообмен, насытится кислородом. Голова через сонные артерии получает артериальную кровь, несущую много кислорода. Все остальные органы через системные дуги получают смешанную кровь, несущую мало кислорода. Надо заметить, что правое предсердие получает не чистую венозную кровь, а уже сме­шанную, так как кожные вены открываются в большой круг кровообращения. Поэтому при длительном пребывании лягушки под водой (например —во время зимовки) правое предсердие получает кровь с большим содержанием кислорода, чем левое.

Рис. 103. Схема строения кровеносной системы лягушки

а - правая кожная вена, б - кожные артерии правой стороны тела, в - сосуды кожи (кож­ные сосуды левой стороны тела на схеме не показаны). Белым показаны сосуды, несущие артериальную кровь, серым - смешанную, чёрным - венозную

Нервная система и органы чувств. Спинной мозг амфибий принципиально сходен с рыбьим. В головном мозге отмечается уменьшение обонятельных долей и упрощение мозжечка. Цен­тры регуляции сложных форм поведения расположены в основ­ном, как и у рыб, в среднем мозге, который у амфибий хорошо развит.

У некоторых амфибий, ведущих исключительно водный образ жизни (протеи, аксолотли), органы боковой линии сохраняются и во взрослом состоянии, но у большинства они развиты только у личинок, обитающих в воде.

Зрение мало отличается от рыбьего, но появляются слёзные железы и веки, а глазные яблоки приобретают неожиданную до­полнительную функцию: участие в проглатывании пищи.

79

Рис. 104. Развитие органов среднего уха

(слева - акула, справа - амфибия)

1 - череп, 2 - обонятельная капсула, 3 - слуховая капсула, 4 - позвоночник, 5 - верх­няя челюсть, 6+8 - нижняя челюсть, 7 - подвесок (гиомандибуляре), 9 - брызгальце, 10 - первая полная жаберная щель, А - евстахиева труба (внутренняя часть брызгальца), Б - преддверие (внешняя часть брызгальца), В - стремя (видоизменённый подвесок)

У амфибий впервые появляется специализированный орган слуха, рассчитанный на работу в воздушной среде. Среднее ухо формируется из висцеральных элементов, потерявших исходное функциональное значение — гиомандибуляре и брызгальца (рис. 104).

В точке контакта подвеска со слуховой капсулой в её стенке возникает овальное окно, затянутое упругой мембраной. Через эту мембрану вибрация стремени (так теперь называется под­весок) передаётся жидкости, заполняющей лабиринт, механоре­цепторы которого — невромасты — реагируют на вибрацию. В ла­биринте возникает четвёртый канал — улитка. Его задача —соб­ственно звуковая рецепция.

Пищеварительная система амфибий типичная для позво­ночных, своеобразные черты строения и работы касаются толь-

Подтип Позвоночные. Надкласс Наземные позвоночные

Рис. 105. Череп лягушки

Рис. 106. Ротоглотка лягушки

1 - окна в черепе, 2-язык, 3- хоаны, 4-пищевод, 5 - гортань с голосовой щелью, 6 - направление сдвига глазного яблока при глотании, 7 - барабанная перепонка, 8 - мембрана нижней челюсти

ко первого отдела — ротоглотки, которая используется как насос, накачивающий воздух в лёгкие. Челюсти амфибий очень широ­кие — для увеличения объёма глотки — и имеют относительно ма­лоэффективную по сравнению с другими тетраподами мускула­туру.

Объём ротоглотки очень велик. Язык сдвинут далеко вперёд и служит для ловли добычи, но не может проталкивать её до конца

81

глотки. В глотательном движении участвуют глазные яблоки, ко­торые смещаются сквозь окна черепа вниз и назад, проталкивая пищу к основанию пищевода. В ротоглотку открываются протоки появившихся слюнных желез. Слюна амфибий не содержит пище­варительных ферментов.

За ротоглоткой следуют пищевод, желудок и просто устроенный кишечник, в передний отдел которого открыты протоки печени и поджелудочной железы. Задний отдел кишечника открывается в клоаку. Все современные взрослые амфибии — хищники.

Выделительная и половая система амфибий вполне сходны с характерными для рыб, что может показаться странным: при­способление к наземным условиям вроде бы подразумевают их перестройку. Этого не происходит, так как особенности дыхания и строения покровов всё равно связывают амфибий с влажными местообитаниями. Конечным продуктом азотного обмена, как и у рыб, остаются хорошо растворимый аммиак и мочевина, для удаления которых из организма почки затрачивают очень много воды.

Органами выделения служат туловищные почки, передний ко­нец которых у самцов превращается в придаток семенников. Пе­редняя воронка головной почки и первичный мочеточник у са­мок превращаются в яйцевод. Протоки половой и выделительной системы открываются в клоаку.

Оплодотворение чаще внешнее, но у некоторых групп (напри­мер, саламандры) — наружно-внутреннее, а у червяг — внутрен­нее.

Поскольку яйцеклетки самок содержат относительно много желтка, дробление неравномерное — на вегетативном полюсе бластулы скапливаются бластомеры, несущие основную часть желтка. Позже здесь обособится желточный мешок, связанный с кишкой эмбриона. Дальнейшее развитие эмбриона и первая стадия развития головастика происходят за счёт этих запасов. Когда желток израсходован, организм должен переходить к самостоятельному питанию.

Метаморфоз. Вылупляющаяся из икринки личинка амфи­бии — полностью водное существо, вполне сходное с рыбами (см. рис. 107).

1 — На первой стадии головастики ещё сохраняют часть желт­ка яйцеклетки. Ротовое отверстие замкнуто, на его месте — при­соска, при помощи которой головастики прикрепляются к под­водным субстратам, но при опасности способны перемещаться.

2. — После окончательного переваривания запасов желтка го­ловастик переходит к активному плаванию и питанию водорос­лями. Ротовой аппарат скоблящего типа (роговые челюсти). Ко­нечности отсутствуют; орган движения — хвост. Лёгкие отсутству­ют, газообмен идет через наружные жабры и покровы. Один круг кровообращения. Развиты органы боковой линии.

3. — Формируются почки задних конечностей. Наружные жаб­ры редуцируются и заменяются внутренними. Возникает парный карман глотки, выдвигающийся в целом — начало развития лёг­ких.

4. — Продолжается развитие задних, а потом и передних конеч­ностей, развитие лёгких. Формируется второй круг кровообраще­ния.

5. — На последнем этапе головастик не питается, так как рото­вой аппарат перестраивается по взрослому типу. В это же время рассасываются ткани хвоста и зарастают жаберные щели.

Рис. 107. Этапы развития головастика (пояснения в тексте)

Здесь рассмотрено развитие амфибии на примере озёрной лягушки. При этом надо учитывать, что у большинства видов бесхвостых амфибий имеются сложные формы заботы о потом­стве, а у некоторых (например — у суринамской пипы) развитие потомства прямое.

3

83

Отряд 2. Хвостатые амфибии

Имеют вальковатое удлинённое тело с соразмерно развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами. Хвост в попе­речном сечении круглый или сжатый с боков, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Конечности у большинства хорошо раз­виты, но встречаются и исключения. Так, у амфиум и протеев конечности очень малы, а у сирен задние конечности вообще отсутствуют (рис. 108).

У многих видов (например, у углозубов и японских гигантских саламандр) межпредсердная перегородка в сердце недоразвита. Сохраняются все четыре дуги аорты (бывшие жаберные артери­альные ветви). Наряду с задней полой сохраняются и кардиналь­ные вены. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже — внутренние. Кожное дыхание у всех предста­вителей развито очень сильно.

Барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых, в отличие от представителей других отрядов, пожиз­ненно сохраняются органы боковой линии.

Отряд 3. Безногие амфибии

Отряд включает шесть семейств, насчитывающих около 150 ви­дов, которые обитают в Южной Америке, тропической Африке и на юге Азии.

Животные обитают во влажной почве по берегам рек, озёр и болот, реже —в воде. Питаются почвенными беспозвоночными. Длина тела от 15 сантиметров до 1,5 метра.

Форма тела червеобразная, иногда с кольцевыми перетяж­ками. Ног нет. Голая кожа очень богата слизистыми железами. Хвост очень короток. Глаза рудиментарные. Слуховые нервы развиты слабо. Барабанной перепонки нет. Оплодотворение — внутреннее, характерна забота о потомстве (рис. 109).

В ходе эволюции позвоночных, древнейшие представители которых были водными существами (бесчелюстные, хрящевые и костные рыбы), амфибии первыми начинают освоение суши. Они происходят от рипидистий (кистепёрых рыб) и появляются в девоне, сохраняя многие черты своих предков. Древнейшие амфибии — ихтиостеги — были ещё несомненными водными жи­телями, а привычный для нас набор признаков тетрапод разви-

Рис. 108. Хвостатые амфибии (по Наумову, 1973)

1 - тритон обыкновенный, 2 - пятнистая саламандра, 3 - амфиума, 4 - сирен, 5 - про­тей, 6 - амбистома, 7 - аксолотль

85

Рис. 109. Червяги (по Наумову, 1973)

1 - кольчатая червяга, 2 - самка цейлонского рыбозмея, обвившаяся вокруг комка яиц, отложенных в специально вырытой норке

вался как приспособление, позволяющее переползать из одного водоёма в другой; участниками наземных экосистем девонские амфибии не были.

По словам К. Ю. Еськова (2008), «...Да и что они, собственно говоря, могли бы найти на той суше, кроме перегрузок из-за мно­гократного увеличения собственного веса, теплового удара да смертоносного обезвоживания организма?.. Пищу? Какую пищу в девонском-то периоде? В общем в девоне целенаправленный «выход на сушу» был бы даже не авантюрой, а чем-то по разря­ду мазохизма... Ситуация принципиально изменилась с начала карбона, когда в знакомых нам «лесах-водоёмах» возникла бога­тая фауна из амфибиотических и наземных членистоногих — па­укообразные, многоножки, а потом и насекомые: за этот ресурс уже стоило побороться. Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр, ан- тракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой, как их более крупные родственники). Именно антрако- завры считаются предками рептилий...».

Пережив короткий (по геологическим меркам) расцвет в карбоне, после появления рептилий амфибии навсегда заняли скромное место в наземных сообществах, заселяя только доста­точно влажные местообитания, к которым оказались надёжно привязаны теряющими воду покровами; совершенствовать их

невозможно из-за принципиально недостаточного лёгочного газообмена.

Анамнии и амниоты

Первые четвероногие — амфибии сохраняют многие черты сход­ства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамнии, или первично­водные (не придавая ей таксономического значения). Остальные классы позвоночных — пресмыкающиеся, птицы и млекопитаю­щие — составляют группу первичноназемных (амниот).

Сложившиеся в процессе эволюции системы признаков ам­ниот позволили радикально решить проблему размножения на суше (при том, что эмбриогенез у всех животных проходит толь­ко в жидкой среде!); повысить общую интенсивность обмена ве­ществ и существенно усложнить поведение; освоить практически все среды обитания на нашей планете. Различия между анамния- ми и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрио­нального развития и во многих особенностях строения взрослых особей (эти особенности будут рассмотрены отдельно по клас­сам).

Строение яиц. Яйца большинства анамний (кроме, например, хрящевых рыб) окружены студенистой оболочкой, желтка отно­сительно немного, а необходимая для развития эмбриона вода может поступать извне через проницаемые яйцевые оболочки.

В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка и рез­ко утолщается белковая оболочка, содержащая запас воды. Обра­зуются внешние оболочки яйца (не путать с внезародышевыми оболочками, возникающими по ходу эмбриогенеза!), защищаю­щие яйцо от высыхания и поддерживающие форму яйца на возду­хе. У большинства рептилий они кожистые; у крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скреплён­ных белковыми волокнами, образуется прочная скорлупа. Во всех случаях наружные оболочки яйца проницаемы для воздуха и сла­бопроницаемы для воды.

У млекопитающих (кроме однопроходных), в связи с разви­тием истинного живорождения, яйцеклетки микроскопические, бедные желтком.

Эмбриональное развитие. У большинства амниот яйцеклет­ка перегружена желтком, поэтому дробление идёт только на ани-

87

Рис. 110. Зародышевый диск

мальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослой­ный зародышевый диск (рис. 110). На нём возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодерме и энтодерме. Целом формируется по всему трёхслойному диску, кроме дорзальной части будущего эм­бриона, где образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародыше­вого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри неё называется внешний целом), см. рис. 111 — 114.

Внешний целом, разрастаясь, постепенно окружает зародыш и желток. Его края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными. Возникает наружная — сероз­ная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название — амниоты, то есть имеющие амнион). В результате вокруг зародыша формируется «аквариум» (амниоти­ческая полость), заполненный жидкостью, выделенной клетками амниона. Такая конструкция, кроме защиты развивающегося эмбриона, обеспечивает главное — водную среду для развития, несмотря на то, что яйцо находится на воздухе.

Однако изоляция от внешней среды не может быть абсолют­ной—в яйце невозможно запасти кислород, необходимый для развития; также невозможно выделять в амниотическую полость продукты распада —это приведёт к самоотравлению. Эта про­блема решается образованием аллантоиса (первичного мочевого пузыря — рис. 115). Он возникает как ямка в стенке задней кишки и врастает во внешний целом между серозой и амнионом; сюда и сбрасываются отходы.

Рис. 111. Обособление эмбриона от зародышевого диска

1 - первичная бороздка, 2 - тело эмбриона, 3 - ножка эмбриона, 4 - кольцевая склад­ка, 5 - поверхность желтка

Рис. 112. То же (в разрезе)

1 - эктодерма, 2 - мезодерма, 3 - энтодерма, 4 - кольцевая складка, 5 - желточный ка­нал, 6 - первичная кишка, 7 - желток

Рис. 113. Продольный разрез эмбриона

1 - первичная кишка, 2 - желточный канал, 3 - желток, 4 - целом эмбриона, 5 - внеш­ний целом

89

Рис. 114. Поперечный разрез эмбриона %

1 - эктодерма, 2 - мезодерма, 3 - энтодерма, 4 - первичная кишка, 5 - внешний целом, 6 - целом эмбриона, 7-желточный канал, 8-желток. Стрелками показано направле­ние разрастания целома

Рис. 115. Формирование аллантоиса (продольный разрез эмбриона)

1 - эктодерма, 2 - мезодерма, 3 - энтодерма, 4 - тело эмбриона, 5 - ножка эмбриона, 6 - кишка, 7 - желточный канал, 8 - аллантоис, 9 - целом эмбриона, 10 - внешний це­лом, 11 - желток

Подтип Позвоночные. Подкласс Наземные позвоночные

Рис. 116. Внезародышевые оболочки амниотического яйца

1 - эктодерма, 2 - мезодерма, 3 - энтодерма, 4 - тело эмбриона, 5 - кишка, 6 - желточ­ный канал, 7 - ножка эмбриона, 8 - целом эмбриона, 9 - внешний целом, 10 - амнио­тическая полость, 11 - аллантоис, 12 - амнион, 13 - сероза, 14 - желток

Аллантоис служит и зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозе (рис. 116, 117), разви­вается капиллярная сеть, в которой кровь проходит газообмен с воздухом, проникающим через поры скорлупы яйца.

У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозы участвует в образовании плаценты — орга­на, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель превращает­ся в полость среднего уха. Жабры не появляются даже в виде зачатков. Сформировавшееся молодое животное прорывает заро­дышевые и скорлуповые оболочки; оно вполне способно к жизни в воздушной среде. Поздний этап развития внезародышевых обо­лочек у рептилии и птицы показан на рис. 116—117.

У млекопитающих, как уже говорилось, в связи с живорожде­нием крупные яйцеклетки не формируются, но общие принципы эмбриогенеза остаются сходными.

Проблемы, связанные с полноценным освоением назем­но-воздушной среды обитания. Первыми позвоночными, вы-

91

Рис. 117. Продольный разрез созревающего амниотического яйца

1 - желток яйца, 2 - белок яйца, 3 - известковая скорлупа, 4 - пергаментная оболочка яйца, 5 - воздушная камера, 6 - тело эмбриона, 7 - амниотическая полость, 8 - внеш­ний целом, 9 - аллантоис, 10 - амнион, 11 - сероза

шедшими на сушу, были амфибии. Но выход в данном случае совершенно не означал полноценное заселение. Амфибии оста­вались надёжно привязанными к влажным местообитаниям про­ницаемыми покровами (а значит, угрозой высыхания) и размно­жением, связанным с водой.

Формирование амниотического яйца решает проблему раз­множения, но само по себе никак не способствует освоению новых экологических ниш. Проницаемость покровов у амфибий связана с принципиально малой эффективностью лёгких (см. «Дыхание» в разделе Амфибии), а следовательно, с необходи­мостью кожного дыхания. Существа, решающие параллельно обе проблемы (размножения и дыхания), становятся предками рептилий.

В данном случае возникает новый механизм вентиляции лёг­ких—рёберное дыхание, позволяющий без угрозы застаивания воздуха значительно увеличить площадь газообменного эпите­лия (подробно он будет рассмотрен ниже). Необходимость в га­зообменных покровах отпадает, и начинается конкуренция за освоение прежде недоступных сухих местообитаний. Такое на­правление отбора вызывает появление существ с плотными, не испаряющими воду покровами и с экономной выделительной системой нового типа, расходующей крайне мало воды.

Снятие опасности высыхания тела через покровы породило новый путь повышения скорости обмена веществ — нагревание на солнце (так как до некоторого предела скорость обмена про­

порциональна температуре тела), а это означает возможность по­вышения скорости поведенческих реакций, что делает перспек­тивным совершенствование нервной системы. Кроме этого, сня­тие с ротоглотки насосных функций (вентиляция лёгких теперь происходит не за счёт глотания воздуха) позволяет совершен­ствовать конструкцию челюстей и глоточного отдела (см. рис. 124 и пояснения к нему).

Таким образом, преобразование одной системы — вентиля­ции лёгких (связанное с так называемыми вторичными по­движными рёбрами) — открывает возможности для дальнейшей эволюции практически по всем системам (см. схему ниже). По­добные преобразования называются ключевыми ароморфозами.

СИСТЕМЫ ОРГАНОВ

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии

Пресмыкающиеся — первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (амниот).

Яйцо амниотического типа, оплодотворение только внутрен­нее, личиночная стадия в развитии отсутствует.

Покровы имеют мощное ороговение и роговые производные (чешуи, щитки, когти); кожные железы практически отсутствуют.

Лёгкие ячеистого типа имеют большую внутреннюю поверх­ность. Дыхание только лёгочное. По сравнению с амфибиями

93

Рис. 118. Упрощённое родословное древо рептилий

(по Ромер, Парсонс, 1992)

1 - анапсиды, 2 - синапсиды, 3 - диапсиды. Серым выделены группы, дожившие до со­временности

происходит удлинение воздухоносных путей — трахеи и бронхов. Вентиляция лёгких происходит за счёт движений грудной клетки.

Сердце трёхкамерное, но в желудочке развивается неполная перегородка; степень смешивания венозной и артериальной кро­ви в сердце меньше, чем у амфибий.

Органы выделения — метанефрическая (тазовая) почка. Ос­новной конечный продукт азотного обмена у большинства — малорастворимая мочевая кислота.

По сравнению с амфибиями возрастает относительный раз­мер головного мозга, особенно за счет полушарий и мозжечка.

А - анапсидный череп,

Б - синапсидный череп,

В - диапсидный череп.

1. - скуловая кость,

2. - теменная кость,

3. - заглазничная кость,

4. - чешуйчатая кость,

5. - височная яма,

6. - височные дуги

Рис. 119. Височные ямы в черепах рептилий

Окостенения скелета развиты существенно больше, чем у ам­фибий. Два первых шейных позвонка — атлант и эпистрофей — обеспечивают высокую подвижность головы. Крестцовых позвон­ков два. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянная и в зна­чительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия). Рептилии произошли в конце палеозоя от коти­лозавров (одна из групп лабиринтодонтов), максимального раз­нообразия они достигают в мезозое. К нашему времени из семи подклассов рептилий сохраняются только три, а из 17 отрядов — всего четыре.

Важнейшим систематическим признаком для рептилий явля­ется развитие височных ям черепа (рис. 119). Древнейшая кон­струкция не имеет височной ямы — это анапсидный череп, харак­терный для котилозавров и черепах. Древние тероморфные реп­тилии и произошедшие от них млекопитающие имеют одну ви­сочную яму и, соответственно, одну височную дугу — синапсидный череп. У остальных рептилий имеются две височные ямы — диап­сидный череп (ящерицы и змеи утрачивают одну или обе височ­ные дуги).

95

Ранее всех от основного ствола развития рептилий отделяют­ся анапсиды — черепахи, которые, начиная с триаса, почти не меняются. В конце палеозоя основной ствол делится на синапсид- ных тероморф и диапсидных завроморф. Тероморфы первыми — ещё в ранней перми — достигают высокого разнообразия, но за­тем — к концу перми — на первый план выходят завроморфы, ко­торые господствуют среди крупных позвоночных на протяжении всего мезозоя.

Среди диапсидных завроморф различают две основные груп­пы— лепидозавры (преобладающая группа среди современных рептилий) и архозавры — наиболее процветавшая в мезозое груп­па, от которой в юре происходят птицы (рис. 120). В современной фауне представлена только крокодилами.

Система современных рептилий (по Наумову, Карташову, 1979)

Класс Рептилии

Подкласс Анапсиды Отряд Черепахи

Подкласс Лепидозавры Отряд Клювоголовые Отряд Чешуйчатые Подотряд Хамелеоны Подотряд Ящерицы Подотряд Амфисбены, или двуходки Подотряд Змеи

Подкласс Архозавры Отряд Крокодилы

Скелет. В позвоночнике рептилий выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Число и строение шейных позвонков у разных групп рептилий различно. Подвижное сочленение головы с шеей обеспечивается двумя первыми специализированными позвонками — атлантом и эпистрофеем.

К грудным позвонкам подвижно причленяются длинные рёб­ра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов при­крепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (груд­ной клетки нет у змей, а у черепах рёбра, грудина и туловищные отделы позвоночника срастаются, образуя основу панциря).

Рис. 120. Упрощённое родословное древо архозавров

(по Ромер, Парсонс, 1992)

Поясничные позвонки тоже несут рёбра, которые не доходят до грудины.

К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, при­крепляются подвздошные кости таза.

Хвост помогает сохранить равновесие при движении, а ино­гда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и водных ящериц).

Череп рептилий (рис. 121—122) почти полностью окостеневает.

Единственный затылочный мыщелок расположен под боль­шим затылочным отверстием.

Кости:

1. - предчелюстная,

2. - верхнечелюстная,

3. - предлобная,

4. - лобная,

5. - заглазничная,

6. - теменная,

7. - чешуйчатая,

8. - скуловая

Рис. 121. Крыша черепа зелёной черепахи (вид спереди)

Кости:

1. - предчелюстная,

4. - нёбная,

5. - верхнечелюстная,

6. - крыловидная,

7. - заглазничная,

8. - скуловая,

9. - теменная,

10. - затылочные,

11. - квадратная,

12. - квадратноскуловая,

13. - клиновидная,

14. - чешуйчатая

2. - хоаны,

3. - сошник

Рис. 122. Зелёная черепаха. Нёбо

Рис. 123. Вторичное нёбо у крокодила

Сверху: без вторичного нёба вода заполняла бы трахею. Снизу: при наличии вторичного нёба воздух может свободно проходить в трахею, даже если ротовая полость заполнена водой. 1 - внешние ноздри, 2 - вторичное нёбо, 3 - нёбная штора, 4 - хоаны

Спереди от основной затылочной кости лежит крупная клино­видная кость, образующая дно черепа. Спереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (рис. 89) и располагаются парные сош­ники, по бокам которых находятся хоаны.

У черепах и особенно у крокодилов разрастание нёбных от­ростков верхнечелюстных и предчелюстных костей, а также нёб­ных костей образует вторичное костное нёбо, разделяющее ро­тоглотку на верхний отдел — полость носа и нижний — ротовую полость (рис. 124). Поэтому хоаны сдвигаются назад к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец го­ловы с ноздрями: при этом воздух может свободно проходить в трахею, даже если ротовая полость заполнена водой (рис. 123).

В связи с изменением типа вентиляции лёгких (см. ниже) у большинства рептилий глотка потеряла насосные функции. Это позволило уменьшить ширину челюстей и увеличить их длину. Возникает более эффективная челюстная мускулатура. Эволюция

99

Рис. 124. Схема строения вторичного нёба

А-амфибия, Б - черепаха. 1 - пищевод, 2 - гортань, 3-хоана, 4-первичное нёбо, 5 - полость носа, 6 - вторичное нёбо, 7 - ротовая полость, 8 - единая ротоглотка, 9 - верхнечелюстная кость, 10 - носовая перегородка, 11 - сошник

Рис. 125. Череп синапсиды

1 - крыша черепа, 2 - височная яма, 3 - головной мозг, 4 - основание мозговой капсу­лы черепа, 5 - нижняя челюсть

жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши черепа, которая у разных групп шла разными путями. У анапсид остаётся исходная сплошная крыша, в которой образуются лишь задние вырезки, освобождающие место для жевательной муску­латуры. У синапсид образуется одна височная яма (рис. 125), от­деляющая от остальной крыши височную дугу.

Рис. 126. Череп диапсиды

1 - нижняя височная дуга, 2 - нижняя височная яма, 3 - верхняя височная дуга, 4- верхняя височная яма, 5 - нижняя челюсть, 6 - челюстная мускулатура

У диапсид образуется две височные ямы (см. рис. 126). При этом у ящериц диапсидный череп с редуцированной нижней ду­гой, а у птиц — с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются.

Пояс передних конечностей рептилий сходен с таковым у ам­фибий, но в нём сильнее развиты окостенения и появляются дополнительные элементы (рис. 127). Это увеличивает прочность пояса, связанного через рёбра с осевым скелетом.

В тазе подвздошные кости сочленяются с поперечными от­ростками двух крестцовых позвонков; лобковые и седалищные кости двух сторон тела соединяются по средней линии симфи­зом — хрящевой перемычкой. Вертлужная впадина тазобедренно­го сустава образована с участием всех трёх костей (подвздошной, лобковой и седалищной).

Для большинства рептилий остаётся характерным латераль­ное (в сторону от тела) положение конечностей. Такое положение ограничивает длину шага, а продвижение тела вперёд происхо­дит с изгибанием позвоночника (см. рис. 86 в разделе Амфибии).

Разворот конечностей в парасагиттальную плоскость (локти и колени уходят под тело, объяснение термина см. приложение) даёт значительное удлинение шага, но на примере тероморф вид­но, что перестройка передних конечностей, вероятно, значитель­но сложней. Прогресс ранних динозавров, возможно, связан с переходом к бипедии (хождению на двух ногах); передние ко­нечности, полностью или частично освобождаясь от локомоции (перемещения в пространстве), становятся манипуляторами (ор­ганами работы с предметами). При этом скорость передвижения, не ограниченная передними конечностями, возрастает (рис. 128).

101

Рис. 127. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы

(по Наумову, Карташову, 1979)

1 - ключица, 2 - надлопаточный хрящ, 3 - лопатка, 4 - коракоид, 5 - рёбра, 6 - груди­на, 7 - прокоракоидный хрящ, 8 - надгрудинник, 9 - плечо, 10 - локтевая кость, 11 - лучевая кость, 12 - запястье, 13 - пясть, 14 - фаланги пальцев

Рис. 128. Схема положения конечностей у разных групп рептилий

А - типичное для большинства групп, Б - тероморфы, В - динозавры. Суставы: 1 - пле­чевой, 2 - локтевой, 3 - лучезапястный, 4 - тазобедренный, 5 - коленный, 6 - голено­стопный

Рис. 129. Движения рёбер рептилий

1 - позвонок, 2 - суставная головка ребра, 3 - наружная межрёберная мышца, 4 - внут­ренняя межрёберная мышца

Органы дыхания и газообмен. Как уже говорилось выше, преобразование дыхательной системы играет ключевую роль в эволюции рептилий. Проблема вентиляции лёгких, имеющих развитую внутреннюю поверхность, решается за счёт возникно­вения рёберного дыхания.

Рёбра рептилий подвижно связаны с позвонками, и при ра­боте внешних и внутренних межрёберных мышц объём грудной клетки меняется (рис. 129). При этом возникающая разница дав­ления в лёгком и в полости тела заставляет лёгкое то растяги­ваться (всасывая воздух из окружающей среды), то сжиматься (выталкивая воздух). На рис. 130 видно, что внутренние перего­родки при этом не мешают нормальной вентиляции всех участ­ков лёгкого.

Лёгкие ящериц и змей относят к ячеистому типу, имеющему существенно большую площадь газообмена, чем складчатое лёг­кое амфибий (рис. 131, 132).

У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдаётся в лёгкое так глубоко, что возникает губчатая структура, напоми­нающая лёгкие птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некото­рых ящериц и змей задняя часть лёгких имеет тонкостенные пальцевидные выросты — воздушные мешки.

У змей и амфисбен (двуходок) одно лёгкое заметно больше второго, причём у змей больше правое лёгкое, а у двуходок — левое.

103

Рис. 130. Модель вентиляции лёгкого

1 - давление в мехах гармошки равно давлению внутри шарика и равно внешнему дав­лению. 2 - гармошка растянута; её внутренний объём увеличился, а давление в мехах стало ниже, чем в шарике. Относительно большое внутреннее давление растягивает стенки шарика, его объём растёт (серые стрелки) и давление падает уже в шарике. Воздух из внешней среды идёт в шарик (в зону низкого давления). Всасывание воздуха прекра­тится, когда давление в мехах, в шарике и во внешней среде опять станут равными (без учёта упругости шарика). При сжатии мехов гармошки перепад давления сжимает шарик, и он начинает выталкивать воздух; система возвращается в состояние 1. 3 - Единый объём шарика можно поделить на любое количество секторов, и каждый из них будет самостоятельно всасывать и выталкивать воздух.

Рис. 131. Схема строения лёгкого рептилии

В акте дыхания, особенно у черепах, участвует мускулату­ра поясов конечностей: при подтягивании конечности лёгкие сжимаются, при вытягивании — расширяются и наполняются воз­духом. Сохраняется у черепах и ротоглоточный насос, бывший единственным механизмом вентиляции у амфибий. У водных че­репах дополнительными органами газообмена служат карманы, образованные слизистой оболочкой глотки и клоаки. Поскольку

Рис. 132. Лёгкие рептилий (из Наумова, Карташова, 1979, по Ритчелу)

А - амфисбена (разрез), Б - анаконда (вид сверху), В - гаттерия (разрез), Г - варан (раз­рез), Д - аллигатор (разрез), Е - хамелеон (вид снизу)

давление в лёгких рептилий периодически становится ниже атмосферного (чего никогда не бывало у амфибий), то возникает новый тип воздухоносных путей — неспадающиеся трубки, ар­мированные упругими хрящевыми элементами: трахея и (часто) бронхи, ветвящиеся внутри лёгкого.

Покровы. Кожа рептилий плотная, газо- и водонепрони­цаемая, практически лишённая кожных желёз. Внешний слой кожи — эпидермис — ороговевает и образует разнообразные ро­говые производные: чешуи, щитки, когти и т. п. Основа рогового вещества — внутриклеточный белок кератин. Под мёртвым оро­говевшим слоем расположен мальпигиев слой, состоящий из живых делящихся эпидермальных клеток. Под роговыми чешу- ями у некоторых видов в мезодермальном слое кожи — дерме — формируются костные пластинки (особенно развиты у черепах) (рис. 133).

105

2

Рис. 133. Разрез кожи ящерицы

1 - эпидермис, 2 - дерма, 3 - роговой слой, 4 - мальпигиев слой, 5 - пигментные клет­ки, 6 - кожные окостенения

Такие покровы обеспечивают отличную защиту, но практиче­ски не участвуют в транспорте (например — в испарении воды и газообмене). Смена рогового покрова происходит путём перио­дической линьки.

Органы выделения рептилий — тазовые почки, открыва­ющиеся мочеточниками в клоаку. Основная задача почек — удаление токсичных продуктов азотного обмена и поддержание водно-солевого баланса организма. Первичным продуктом азот­ного обмена в тканях, как правило, является аммиак. Однако из-за его высокой токсичности у большинства групп (кроме, пожалуй, лучепёрых рыб) большая часть аммиака преобразуется печенью в мочевину, мочевую кислоту или другие менее токсич­ные соединения, которые и удаляются через почки. При этом на удаление малорастворимой мочевой кислоты нужно тратить в 200 раз меньше воды, чем на удаление равного количества мочевины. У большинства рептилий (кроме морских черепах) в ходе эволюции возникает выделительная система «экономного» типа. При этом выделяется белая моча, состоящая из взвеси мик­рокристаллов мочевой кислоты и ее солей (и сберегается вода).

Мочевой пузырь (вентральный карман стенки клоаки) хоро­шо развит у групп, выделяющих в основном мочевину, и плохо развит у групп, выделяющих мочевую кислоту (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

У морских черепах и других рептилий, регулярно получаю­щих избыток солей, формируются солевые железы (открывающи­еся в глазницы или в глотку), секрет которых содержит более 7% поваренной соли (вдвое больше, чем в океанических водах). Это позволяет регулировать водно-солевой баланс организма.

Пищеварительная система рептилий (рис. 134) в целом оста­ётся достаточно сходной с пищеварительной системой амфибий.

Рис. 134. Схема последовательности отделов пищеварительной систе­мы рептилий

1 - ротовая полость, 2 - глотка, 3 - пищевод, 4-желудок, 5-тонкий кишечник, 6- поджелудочная железа, 7 - печень, 8 - желчный пузырь, 9 - слепая кишка, 10 - толстый

кишечник, 11 - клоака

В связи с более активным образом жизни пищеварение у реп­тилий идёт быстрее, чем у амфибий, но его интенсивность по- прежнему зависит от температуры среды.

Своеобразная особенность пресмыкающихся, особенно чере­пах и змей —их способность к длительному голоданию. Неко­торые черепахи и змеи в неволе живут без пищи более года; некоторые ящерицы в активном состоянии могут обходится без пищи многие недели.

Слюнные железы некоторых змей и ящериц (ядозубов) пре­вращаются в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке в ядовитые зубы.

Рис. 135. Челюстной аппарат гремучей змеи; справа - положения ос­новных рычагов (по Наумову, Карташову, 1979)

107

Устройство челюстного аппарата змей допускает очень широ­кое открывание пасти и проглатывание добычи, превышающей нормальную толщину змеи. В связи с этим в черепе змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирно­рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперёд ядовитых зубов (рис. 135).

Кровеносная система рептилий. Эволюция амфибий разре­шила проблему последовательного соединения сосудистых сетей и создала проблему смешивания артериальной и венозной кро­ви в сердце. Дальнейшее совершенствование кровеносной систе­мы происходит в ходе эволюции рептилий. Общеизвестно, что в сердце рептилий появляется частичная межжелудочковая пере­городка, снижающая степень смешивания артериальной и веноз­ной крови. Менее известны перестройки системы артериального выхода из сердца (рис. 136).

На сильно упрощённой схеме сердца рептилии виден главный результат преобразований. Разделение потоков крови в сердце теперь достигается не физиологически — за счёт работы, а ана­томически — за счёт строения сердца. Поток венозной крови из правой части желудочка направляется в ствол лёгочных артерий.

Рис. 136.1 - сердце амфибии, 2 - сердце рептилии

А-сонные артерии, В-системные дуги, С - артериальные протоки, D-лёгочные ар­терии, Е - неполная межжелудочковая перегородка. Стрелками условно показано на­правление смещения артериальных стволов. Темно-серым обозначена венозная кровь, светло-серым - артериальная, серым - смешанная

Левая системная дуга получает смешанную кровь, а правая — чистую артериальную. При этом сонные артерии отходят теперь не от сердца, а от основания правой системной дуги, и получают из неё чистую артериальную кровь. Напоминаю, что системные дуги (корни спинной аорты), сливаясь, образуют спинную аорту, от которой расходятся артерии ко всем органам тела. Очевидно, что при «рептилийной» организации кровеносной системы орга­ны тела получают больше кислорода, чем при «амфибийной».

Достаточно широко известно, что у крокодилов межжелудоч- ковая перегородка полная (на самом деле —почти полная), и сердце, соответственно,— четырёхкамерное. Значительно менее известно, что смешивание крови у них всё равно происходит — через окно межжелудочковой перегородки и через артериальные протоки. Это обеспечивает возможность длительного нахожде­ния под водой. При погружении газообмен идёт не через лёгкие, а через складки покровов глотки — нёбную штору. Сосуды этой системы относятся к большому кругу и, соответственно, более артериальная кровь поступает в правую часть желудочка, из ко­торой невозможно попасть к мозгу — только к лёгким и, отчасти, в один из корней спинной аорты. Функционально абсолютно сходная проблема возникает в эмбриогенезе плацентарных мле­копитающих, поэтому остановимся на ней чуть подробнее.

Поскольку лёгочные вены у всех позвоночных открываются в левое предсердие, то в ходе эволюции выход в сонные арте­рии, так или иначе, связывается именно с этой стороной сердца. У амфибий это достигается функционально, за счёт работы спи­рального клапана, у всех остальных — структурно, за счёт межже­лудочковой перегородки. Это и понятно: лёгкие — ведущий орган газообмена, а мозг нуждается в большом количестве кислоро­да. Однако у некоторых позвоночных по разным причинам в определённом режиме внешний газообмен проходит не через лёгкие, а через сосуды большого круга. У лягушки это время зи­мовки, у крокодила — время затяжного погружения, у эмбриона плацентарного млекопитающего — всё время до рождения. И это создаёт сходную для всех проблему: более насыщенная кисло­родом кровь начинает поступать не в левую половину сердца (ведь лёгкие в указанных режимах не дают, а потребляют кис­лород), а в правую, связанную с малым кругом. Напомним, что в норме мозг связан с левой половиной, которая получает теперь венозную кровь. Это приводит к необходимости сохранения ме­ханизма смешивания и перераспределения крови внутри сердца.

109

Рис. 137. Венозная система ящерицы (по Наумову, 1973)

Объяснение см. в тексте

У амфибий задача решается функционально — за счёт изменения режима работы спирального клапана, у рептилий и млекопитаю­щих — за счёт окон в сплошной перегородке сердца и артериаль­ных протоков (рис. 136).

В венозной системе рептилий существуют воротные системы печени и почек (рис. 137). Хвостовая вена (14) в области таза делит­ся на две подвздошные (12), принимающие в себя вены от задних конечностей (13). Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек (11) и после этого сливаются в брюшную вену (8). Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника (6) ворот­ной веной печени (7) распадается в печени (5) на капилляры. Сли­ваясь, капилляры печени образуют печёночную вену (на схеме не показана), впадающую в проходящую сквозь печень заднюю полую вену (4). Последняя образуется при слиянии почечных вен (9) и впадает в правое предсердие. От головы кровь несут парные ярёмные вены (1). Сливаясь с подключичными венами (2), они образуют парные передние полые вены, впадающие в правое предсердие (3 —правая передняя полая вена).

Рис. 138. Головной мозг варана (вид сбоку)

1 - обонятельные луковицы, 2 - конечный мозг, 3 - воронка (промежуточный мозг), 4 -

гипофиз, 5 - средний мозг, 6 - мозжечок (задний мозг), 7 - продолговатый мозг

Нервная система рептилий в связи с повышением уровня активности и усложнением поведения существенно меняется по сравнению с нервной системой амфибий.

В спинном мозге четче обособляются тракты, идущие в со­ставе белого вещества. Параллельно спинному мозгу проходят вегетативные стволы, объединяющие центры вегетативной ре­гуляции (симпатические ганглии). Головной мозг рептилий (и птиц) часто выделяют в особый «зауропсидный» тип, противопо­ставляя «ихтиопсидному» типу рыб и амфибий.

По сравнению с амфибиями у рептилий особенно увеличе­ны конечный мозг и мозжечок. Средний мозг остаётся ведущим зрительным центром. Он имеет собственную кору и, вместе с конечным, определяет сложные формы поведения. Связь между ядрами среднего и конечного мозга идёт через ядра промежуточ­ного мозга. Первичная функция конечного мозга — анализ запа­хов — отступает на второй план. Некрупные обонятельные доли связаны с полушариями обонятельными трактами.

Важнейшим моментом в эволюции позвоночных являлось развитие больших полушарий конечного мозга, схематично показанное на рис. 139—140.

У рыб серое вещество полушария лежит глубоко под поверхно­стью и, по сути, представляет из себя обонятельную долю. У ам­фибий серое вещество лежит ещё далеко от поверхности, но уже подразделено на древнюю кору, старую кору и базальные ядра — все три зоны имеют различное строение и функции.

У рептилий базальные ядра остаются в глубине полушарий, а участки коры смещаются к поверхности (рис. 140). И, наконец, у рептилий возникает зачаток новой коры, который у продвинутых форм (например, крокодилов) достигает заметного развития.

111

Рис. 139. Большие полушария - вид сбоку (по Ромер, Парсонс, 1992)

А - примитивное состояние, Б-амфибия, В - примитивная рептилия, Г-продвинутая рептилия. 2-древняя кора, 3 - старая кора, 4- подкорковые (базальные) ядра, 5- новая кора, 6 - обонятельная доля

3

Рис. 140. Большие полушария - разрез (по Ромер, Парсонс, 1992)

А - примитивное состояние, Б-амфибия, В - примитивная рептилия, Г-«продвину­тая» рептилия. 1 - латеральный желудочек, 2 - древняя кора, 3 - старая кора, 4- под­корковые (базальные) ядра, 5 - новая кора

1. - склера,

2. - роговица,

3. - радужка,

4. - зрачок,

5. - хрусталик,

6. - ресничное тело,

7. - сетчатка,

8. - зрительный нерв

Рис. 141. Разрез глаза амниот

Органы чувств рептилий обеспечивают приём разнообраз­ной информации, необходимой для регуляции сложного поведе­ния. У большинства видов ведущий анализатор — зрительный.

У рептилий, как и у всех амниот, настройка зрения на рез­кость (аккомодация глаза) осуществляется за счёт изменения кри­визны хрусталика. При сокращении кольцевых мышц ресничного тела хрусталик сжимается, увеличивая кривизну, и фокусиру­ет на сетчатке близкие предметы; при сокращении радиальных мышц — растягивается, фокусируя отдалённые предметы. Глаз за­щищён наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов, сцинков и части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку, сменяемую при линьке. У хамелеонов глаза могут двигаться независимо друг от друга, что важно при подкарауливании добычи, когда тело неподвижно. Основные зрительные центры рептилий находятся в среднем мозге.

У ямкоголовых змей, питонов и африканских гадюк имеются особые органы термической чувствительности — дистантные терморецепторы и даже термолокаторы. Они способны реги­стрировать изменение температуры в тысячные доли градуса и помогают в поисках добычи — мелких теплокровных животных.

Орган слуха пресмыкающихся близок по строению к органу слуха амфибий. Слуховая косточка одна, улитка примитивного строения — выглядит как мешкообразный вырост лабиринта. Зо­на восприятия лежит в районе 20—6000 герц, но большинство хорошо слышат только в диапазоне 60—200 герц. У змей слух особенно слаб: они лишены барабанной перепонки и восприни­

113

мают в основном звуки, передающиеся по субстрату (земле или воде).

У рептилий формируется внешнее ухо, состоящее из внешнего слухового отверстия и внешнего слухового прохода, на дне кото­рого расположена барабанная перепонка. У змей и некоторых черепах слуховой проход вторично зарастает.

Обоняние у рептилий развито очень хорошо и по своему зна­чению уступает только зрению. Передний (обонятельный) отдел полости носа имеет складчатые стенки, что увеличивает площадь обонятельного эпителия. Впереди хоан в крыше ротовой поло­сти имеется углубление — якобсонов орган, рецепторы которого воспринимают запах пищи, находящейся во рту, или веществ, которые животные собирают с земли своим подвижным языком и вносят в рот.

Осязание хорошо развито. Черепахи реагируют даже на сла­бое прикосновение к панцирю. У многих ящериц есть осязатель­ные «волоски», состоящие из остатков ороговевших клеток кожи и расположенных по краям чешуек.

Половые органы и размножение. Гонады лежат в полости тела по бокам от позвоночника. Они связаны с клоакой мюллеро- выми протоками у самок и вольфовыми протоками у самцов (см. рис. 64—66 в разделе Хрящевые рыбы). В связи со внутренним оплодотворением у самцов всех видов, кроме гаттерии, развиты совокупительные органы.

У крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотво­рении выворачиваются наружу, проникая в клоаку самки.

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцеводов. При дальнейшем продвижении яйца железы стенки яйцеводов последовательно формируют вокруг яйцеклетки слой белковой оболочки, затем — пергаментную оболочку, а затем — известко­вую скорлупу. Яйца обычно закапывают в хорошо прогреваемый грунт, реже —в растительные остатки, за счёт гниения которых температура повышается. Часто отмечается забота о потомстве (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы). Самки крокодилов регулируют температуру гнезда во время инкубации, подгребая или отгребая материал, помогают детёнышам после вылупления выбраться из гнезда и добраться до воды. Самки питонов обвива­ют кладку своим телом, не только охраняя её, но и обогревая; в таком «гнезде» температура может быть на 6—12 градусов выше температуры окружающей среды.

Подтип Позвоночные. Подкласс Наземные позвоночные

Рис. 142. Клоаки самца (сверху) и самки (снизу) рептилии во время спаривания

1. - полость клоаки,

2. - клоачные карманы,

3. - кишка,

4. - мочеполовой канал,

5. - мочевой пузырь,

6. - клоачная щель

Рис. 143. Продольный разрез клоаки самца

У сравнительно небольшого числа видов чешуйчатых (напри­мер, у обыкновенной гадюки, живородящей ящерицы и вере­теницы) отмечается яйцеживорождение, или, реже (некоторые сцинки и некоторые ужи) — истинное живорождение.

В нескольких семействах ящериц отмечаются партеногенети- ческие популяции и виды, состоящие только из самок (партено­генез — развитие детёныша из неоплодотворённой яйцеклетки).

Подкласс 1. Анапсиды Отряд Черепахи

Современные виды имеют панцирь, состоящий из спинного (ка- рапакс) и брюшного (пластрон) щитов, соединённых сухожиль­ной связкой либо костной перемычкой. Основу панциря состав­ляют расширенные рёбра и сросшиеся друг с другом позвонки туловищных отделов. У большинства современных видов проме­жутки между этими костями заполнены покровными костями,

115

Рис. 144. Скелет черепахи (пластрон отделён и откинут)

(из Наумова, 1973 по Брему)

1-туловищный отдел позвоночника, 2 - рёберные пластинки, 3 - краевые пластинки карапакса, 4 - коракоид, 5 - лопатка, 6 - подвздошная кость, 7 - седалищная кость, 8 - лобковая кость, 9 - пластрон

имеющими кожное происхождение. В состав пластрона входят также ключицы. Сверху панцирь покрыт кожей, образующей у большинства видов роговые щитки.

Панцирь сухопутных черепах высокий, куполообразный; у пресноводных, а особенно у морских — уплощённый, обтекае­мый.

Черепахи — единственная группа позвоночных, у которых по­яса конечностей находятся внутри грудной клетки. Челюсти ли­шены зубов, но покрыты роговыми пластинами, образующими острые режущие края клюва. Хорошо развита мускулатура шеи и конечностей; туловищные мышцы деградировали.

Лёгкие хорошо развиты и имеют сложное строение. Дополни­тельные органы дыхания у водных черепах — глоточные и кло­акальные карманы.

Населяют моря, пресные водоёмы, болота и сухопутные био­топы, включая пустыни. Распространены в тропической и приле­гающих частях умеренных зон.

Отряд насчитывает около 200 видов и состоит из 12 семейств, объединяемых в 4 подотряда.

Подотряд скрытношейные черепахи. Пресноводные и су­хопутные формы; около 140 видов. Втягивая голову под панцирь, изгибают шею S-образно в вертикальной плоскости (рис. 145—А). Крупнейший вид —слоновая галапагосская черепаха длиной до 150 см и массой до 400 кг. На юге европейской части России встречаются два вида — болотная и каспийская черепаха.

Подотряд бокошейные черепахи (45 видов). Позвонки шей­ного отдела имеют длинные поперечные отростки, к которым прикрепляются сильные мышцы — боковые сгибатели шеи. При втягивании головы под панцирь шея сгибается в горизонтальной плоскости — вбок (рис. 145—Б). Живут в пресноводных водоёмах тропиков.

Подотряд мягкотелые (кожистые) черепахи отличается от­сутствием рогового покрова на слабо развитом панцире, покры­том мягкой кожей; между пальцами развиты плавательные пе-

Рис. 145. Скрытношейные (слева) и бокошейные (справа) черепахи

Объяснение см. в тексте

117

Рис. 146. Гаттерия (по Наумову, 1973)

репонки. Встречаются в пресных водоёмах Восточной Азии и Северной Америки. В России один дальневосточный вид —три- оникс. Всего известно 25 видов.

Подотряд бесщитковые черепахи. Панцирь состоит из мно­гоугольных костяных пластинок, связанных друг с другом, но не соединённых с внутренним скелетом. Рогового покрова нет, тело покрыто кожей. Единственный представитель — крупнейшая из всего отряда кожистая черепаха длиной до 2 м и массой до 600 кг. Обитает в тропических морях и океанах.

Подкласс 2. Лепидозавры Отряд 1. Клювоголовые

Единственный ныне живущий представитель — гаттерия, или ту- атара, два вида которых обитают на мелких островах рядом с Новой Зеландией.

Череп диапсидный. Челюсть, верхнее нёбо и часть крыши че­репа подвижны относительно мозговой капсулы, что характерно для кистепёрых рыб. Есть нёбные и сошниковые зубы; развит те­менной глаз. В сердце сохраняется венозная пазуха. Удивительно низок температурный оптимум активности: от 6 до 18 градусов. Длина до 75 см. Охотится на беспозвоночных и мелких позвоноч­ных.

Отряд 2. Чешуйчатые

Самый многочисленный и разнообразный отряд современных рептилий. В четырех подотрядах около 6100 видов.

Подотряд хамелеоны включает около 160 видов. Специали­зированная группа, ведущая древесный образ жизни. Тело сжато с боков, по спине проходит острый киль.

Конечности преобразованы в хватательные «клещи» из двух противопоставленных групп пальцев. Кожа покрыта мелкими ро­говыми зёрнышками и чешуйками. Кольцевые веки также по­крыты чешуйками; движения глаз происходят независимо. Язык может выбрасываться изо рта почти на длину туловища и схва­тывать добычу. Изменчивость окраски и рисунка обеспечивается хроматофорами и светопреломляющим аппаратом кожи. Боль­шинство видов обитает на Мадагаскаре и в Африке, немногие виды населяют Индию и Переднюю Азию. Один вид живёт в южной Испании.

Подотряд ящерицы — наиболее многочисленная группа реп­тилий, включает около 3300 видов. По форме тела разнообразны, некоторые безноги (в нашей стране обычны безногие ящерицы из семейства веретеницевых — желтопузик и веретеница). Разме­ры от 3,5 см до 4 м (масса до 150 кг). Многие при опасности способны к аутотомии (отбрасыванию) хвоста, позднее отраста­ющего. На бёдрах расположены кожные железы, служащие для маркировки территории. Зрение развито хорошо, у большинства видов развит непарный теменной глаз, обычно рассматривае­мый как рецептор светового режима и его сезонных изменений; слух обычно хорошо развит. Способы передвижения и пищевые объекты крайне разнообразны. Одно из семейств — ядозубы, оби­тающие на юге Северной и в Центральной Америки — имеет ядо­витые железы, протоки которых открыты во все зубы.

Подотряд амфисбены, или двуходки, включает 140 видов.

Червеобразное тело покрыто не чешуёй, а общей роговой плён­кой, образующей узкие кольца, пересечённые продольными борозд­ками. Безноги. Голова, покрытая прочными роговыми щитками, используется для прорывания проходов в почве, где они и обитают.

Роют двуходки, уминая грунт головой и проталкивая тело, подобно дождевому червю, с помощью пробегающих по туло­вищной мускулатуре волне сокращений. Как и многие черви, оди­наково успешно двигаются как вперёд, так и назад. Глаза и слу­ховые проходы прикрыты кожей.

Рис. 147. Приспособления к рытью у двуходок

(из Наумова, Карташова, 1979 по Гавсу).

А - форма головы сверху и сбоку. Б - движения головы при рытье

Населяют Африку, юг Западной Азии, Центральную и Южную Америку.

Подотряд змеи — безногие рептилии, приспособленные к дви­жению в густом растительном покрове, кронах деревьев и кустар­ников. Подотряд включает 12 семейств; 2700 видов.

Кости челюстной части черепа соединены подвижно; левая и правая половина нижней челюсти соединены эластичными связ­ками; на таких же связках нижняя челюсть подвешена к черепу. Конечности и их пояса утрачены (последнее — за исключением питонов), замкнутой грудной клетки нет, что позволяет (совмест­но с конструкцией челюстей) заглатывать очень крупную добычу. Орган слуха упрощён (нет барабанной перепонки), слух развит плохо. Прозрачные веки неподвижно срастаются. Левое лёгкое частично редуцировано.

У ядовитых змей слюнные железы преобразованы в ядовитые, каналы которых связаны с ядовитыми зубами. У ямкоголовых змей и гадюк яд обладает протеолитическим действием (разру­шает клетки крови и другие ткани), у аспидов и морских змей яд нарушает работу нервных клеток (нейротоксин). Наиболее опас­ны из ядовитых змей тайпан, обитающий в Австралии, королев­ская кобра, обитающая в Южной Азии, и африканская чёрная мамба. Впрочем, смертельную опасность могут представлять и многие другие виды. Например, яд морских змей в несколько раз

сильнее яда кобры (что необходимо при охоте на рыб, имеющих достаточно вялый обмен веществ).

Наибольших размеров среди змей (до Юм) достигают сетчатый питон из Юго-Восточной Азии и анаконда из Южной Америки.

Подкласс 2. Архозавры Отряд Крокодилы

Крупные животные (от 1,5 до 6 метров), хвост сжат с боков, между пальцами задних конечностей развиты плавательные перепон­ки. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которы­ми лежат костные пластины. На голове и в районе клоаки име­ются железы, используемые для маркировки территории. Череп диапсидный; развито вторичноё нёбо. Зубы сидят в углублени­ях челюстной кости — зубных альвеолах. Вырост глотки — нёбная штора является дополнительным органом газообмена. Лёгкие от­лично развиты. Сердце четырёхкамерное, но в межжелудочковой перегородке есть отверстие. Обитают в пресных и солоноватых водах, хотя австралийские крокодилы могут заплывать довольно далеко в океан.

Отряд содержит три семейства, включающие 21 вид.

Семейство аллигаторы включает семь видов, обитающих в р. Янцзы в Китае и на юго-востоке США. Семейство гавиалы — единственный вид, населяющий п-ов Индостан и Бирму. Се­мейство настоящие крокодилы (13 видов) населяет тропические зоны всех континентов и тропические острова Индо-Пацифики.

Общие проблемы теплокровности

Первыми позвоночными, начавшими в девоне освоение суши, стали амфибии. Но общая система характеристик класса надёжно удержала этих существ во влажных местообитаниях. Можно сказать, что амфибии на суше остановились перед барьером сухости. Этот барьер успешно преодолевают их эволюционные потомки — появляющиеся в карбоне рептилии. В ходе эволюции у представителей именно этого класса развивается система признаков, позволяющая осваивать самые засушливые место­обитания. Рептилии в мезозое заселяют большинство наземных биотопов, первыми среди позвоночных осваивают полёт, а мно­гие, вернувшись в море, становятся самыми грозными морскими

121

хищниками мезозоя. Однако на суше рептилии столкнулись со своим барьером. Им не удалось заселить зоны, имеющие холодный климат: при низкой температуре обмен веществ у рептилий идёт крайне вяло (пищеварение, например, замедляет­ся настолько, что пища начинает разлагаться в кишечнике, что приводит к интоксикации и смерти). Развитие яйца при низкой температуре вообще невозможно.

«Температурный барьер» проходят эволюционные потомки рептилий — теплокровные, птицы и млекопитающие. Истинная теплокровность, или гомойотермия, не только делает организмы менее зависимыми от внешних условий, но связана с усилением всех физиологических функций и с качественно новым уровнем усложнения поведения. К концу мела теплокровные успешно осваивают большинство экологических ниш на нашей планете, а современную (кайнозойскую) эру истории Земли нередко называют эрой птиц и млекопитающих.

Активность любого организма зависит от температуры его тела, так как с повышением температуры растёт скорость хими­ческих реакций. Однако для биохимических процессов, происхо­дящих в живых клетках, ускорение при повышении температу­ры имеет свой предел. Дело в том, что скорость биохимических процессов определяется ферментами, а для них существуют кри­тические температуры, приводящие к инактивации (и, соответ­ственно, падению скорости реакций на много порядков). Поэто­му для живых организмов существует температурный «коридор», в рамках которого существование оказывается максимально вы­годным.

У животных встречается несколько способов регуляции тем­пературы тела.

Пожалуй, самый распространенный может быть назван мо­торной теплокровностью.

Так как при обмене веществ в организмах (как и при лю­бых других процессах) коэффициент полезного действия меньше 100%, то любой процесс, требующий затрат энергии, будет сопро­вождаться энергопотерями. Потенциальная энергия химических связей будет переходить в кинетическую энергию теплового дви­жения молекул. Особенно много тепла выделяется при работе мускулатуры. Эти эффекты наблюдаются не только у всех позво­ночных (например, у быстро плавающих рыб), но и у беспозво­ночных (например, у шмеля в полете температура тела поднима­ется до 30 градусов).

Не менее распространена поведенческая терморегуляция: при переохлаждении животные греются на солнце, а при перегреве — прячутся в тень.

Наконец, у крупнейших мезозойских рептилий, вероятно, су­ществовала инерционная теплокровность. В ходе обмена веществ тепло производится всем объёмом тела животного, а отводится через поверхность тела, нагревая окружающую среду (рис. 148).

Рис. 148

При увеличении размеров тела его объём растёт как куб, а площадь поверхности — только как квадрат длины тела (или ли­нейных размеров). Значит, у крупного животного на единицу объёма приходится меньший участок площади поверхности, чем у мелкого. А это значит, что при прочих равных условиях круп­ное животное теряет относительно меньше тепла, чем мелкое. Разогретое за день тело какого-нибудь брахиозавра просто не успевало остыть за ночь.

И, наконец, самым совершенным видом теплокровности яв­ляется гомойотермия, или истинная теплокровность. Она подра­зумевает развитие сразу нескольких механизмов.

Во-первых, происходит повышение теплопродукции. Основ­ным источником тепла является бурый жир, в клетках которого под действием норадреналина активируются «разогревающие ге­ны», прежде всего ген белка термогенина. Термогенин вызыва­ет разобщение дыхательной цепи и синтеза АТФ. В результате большая часть энергии, выделяющейся при окислении органики, идет не на синтез АТФ, а рассеивается в виде тепла, разогревая тело.

123

Во-вторых, развиваются физиологические механизмы, эффек­тивно регулирующие теплоотдачу, увеличивая её при опасности перегрева и уменьшая при опасности переохлаждения.

Для теплоизоляции у позвоночных служат специализирован­ные роговые производные кожи: у птиц —перья, а у млекопита­ющих—шерсть. Не меньшую, а, может, и большую роль играют жировые подкожные прослойки, плохо пропускающие тепло.

Универсальный способ охлаждения у живых организмов свя­зан с испарением воды. Так как теплота испарения у воды очень велика, при этом процессе происходит существенное снижение температуры. Поскольку вода всегда испаряется лёгкими, то уча­щение дыхания приводит к охлаждению. Кроме того, млекопита­ющие испаряют пот, выделенный потовыми железами на поверх­ность тела. У птиц, лишённых покровных желёз (кроме копчи­ковой), при дыхании вода испаряется с поверхности воздушных мешков. Так что у птиц «встроенный холодильник», а у млекопи­тающих в основном поверхностный.

Таким образом, поддержание постоянной высокой температу­ры тела связано с очень большим расходованием энергии организ­мом, а значит, требует очень интенсивного питания. Риск голод­ной смерти для теплокровных намного выше, чем для пойкило- термов — это неизбежная плата за преимущества гомойотермии.

Итак, в основе теплокровности лежит окисление повышенных доз органики клетками организма. Значит, клетки требуют много кислорода (окислитель) и органики (топливо).

Это требует совершенствования работы пищеварительной и дыхательной системы органов. Но, пожалуй, ещё важнее пере­стройка сердца, исключающая смешивание крови в желудочке (если смешивание происходит, то до тканей всё равно будит до­ходить мало кислорода). Необходимость перестройки покровов для терморегуляции уже указывалась. Высокий уровень обмена веществ и «долгоиграющая» эффективная мускулатура позволяет совершенствовать поведение в целом (повышать системную сложность поведенческих актов). Это стимулирует дальнейшее развитие ЦНС. Повышение производства продуктов распада (неизбежное при высоком уровне обмена) и контроль над водно­солевым балансом (вода теперь, кроме всего прочего, является терморегуляционным ресурсом) приводит к необходимости со­вершенствования почек.

Таким образом, на примере развития гомойотермии особен­но отчётливо видна системность эволюционного процесса, глубо­

кая взаимосвязанность в преобразовании всех органов живых существ.

Птицы и млекопитающие, возникшие в мезозое от разных групп рептилий и в разное время, проходят эти преобразования независимо друг от друга, но конечный результат (несмотря на различия в частных механизмах) оказывается сходным.

Класс Птицы

Птицы — это покрытые перьями гомойотермные амниоты, перед­ние конечности которых превратились в крылья. Они сохраня­ют очень многие черты своих эволюционных предков, рептилий (конкретнее — динозавров), от которых и происходят в середине юрского периода.

Плотные, газо- и водонепроницаемые покровы образуют ро­говые производные и практически лишены желёз (кроме копчи­ковой); на лапах сохраняются чешуи; челюсти покрыты роговы­ми футлярами, образуя надклювье и подклювье.

Череп диапсидного типа, но с редуцированной верхней ду­гой; есть только один затылочный мыщелок. В задних конечно­стях окончательно формируется (полностью сливается в единую кость) дополнительный отдел — цевка.

Головной мозг зауропсидного типа.

Артериальная кровь из сердца идёт по правой дуге аорты.

Все главные преобразования в строении и работе тела птиц связаны, по сути дела, с единственным фактором — приспособле­нием к активному, машущему полёту.

Самые общие требования к строению и работе активно лета­ющего организма можно свести к следующему списку.

• Повышение эффективности работы мускулатуры и связанное с этим повышение общего уровня обмена веществ (реализует­ся в ходе развития механизмов, обеспечивающих гомойотер- мию).

• Максимально возможное облегчение конструкции.

• Развитие аэродинамических поверхностей, способных под­держивать и проталкивать тело в воздухе.

• Принципиальное усложнение ЦНС, связанное как с теплокров­ностью, так и с необходимостью ориентации в трёхмерной воздушной среде.

125

• Возникновение жёсткой продольной оси в туловищном отделе тела и перекомпоновка основных элементов тела (рис. 149).

Рис. 149. Изменения компоновки тела у летающего существа

Облегчение головы и хвоста; массивные органы сосредоточены под крыльями.

Реализация этих требований у птиц наложила свой отпеча­ток на «рептилийное» строение практически всех систем органов. При этом в ходе эволюции конкретных групп сама способность к полёту могла быть либо полностью утрачена (например, у киви и страусов), либо трансформирована (пингвины «летят» сквозь воду), а характерные для всего класса особенности — остаются.

Классификация. Все современные птицы относятся к группе веерохвостых птиц, которая противопоставляется ящерохвостым

птицам. К последним относят лишь археоптерикса. Веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющие 33 отряда (из них 6 полностью вымерли).

Подкласс Бескилевые

Отряд Казуарообразные Отряд Кивиобразные Отряд Нандуобразные Отряд Страусообразные Отряд Тинамуобразные, или Скрытохвостые t Отряд Эпиорнисообразные Подкласс Новонёбные

Отряд Аистообразные, или Голенастые

Отряд Буревестникообразные, или Трубконосые

Отряд Воробьинообразные

Отряд Гагарообразные

t Отряд Гесперорнисообразные

Отряд Голубеобразные

Отряд Гусеобразные

t Отряд Диатримообразные

Отряд Дятлообразные

Отряд Журавлеобразные

| Отряд Ихтиорнисообразные

Отряд Козодоеобразные

Отряд Колибриобразные

Отряд Кукушкообразные

Отряд Курообразные

Отряд Пеликанообразные, или Веслоногие

Отряд Пингвинообразные

Отряд Поганкообразные

Отряд Попугаеобразные

Отряд Птицы-мыши

Отряд Ракшеобразные

Отряд Ржанкообразные

Отряд Рябкообразные

Отряд Совообразные

Отряд Соколообразные, или Дневные хищные птицы Отряд Стрижеобразные, или Длиннокрылые Отряд Трогонообразные Отряд Туракообразные Отряд Фламингообразные

127

Строение систем органов, характерное для птиц

Птицы — наиболее многочисленный класс наземных позвоноч­ных животных, объединяющий около 8600 ныне живущих видов.

Размеры тела у активно летающих птиц оказываются доста­точно строго ограничены.

С одной стороны, не может быть гомойотермного существа с массой меньше 1,5 г.: при таком соотношении объёма к поверх­ности тела невозможно сохранять внутри тела выделенное тепло (см. выше).

С другой стороны, мощность мышечного сокращения зави­сит от площади поперечного сечения мышцы (то есть от числа мышечных клеток, участвующих в сокращении), а площадь про­порциональна квадрату длины мышцы. При этом вес мышцы зависит от её общего объёма, то есть при возрастании размера мышцы объем будет расти пропорционально кубу размера. По этой причине есть граница, за которой дальнейшее усиление му­скулатуры приводит к чрезмерному возрастанию массы тела, что для летающего существа совершенно невозможно.

Масса крупных птиц, летающих за счёт активного машущего полёта, не превышает 14—16 кг (лебеди, грифы, дрофы) при раз­махе крыльев до 3—4 м (альбатросы, пеликаны).

Среди ископаемых парителей (так же, как и среди птерозав­ров) встречались виды, вероятно, достигающие 50 и даже 70 кг, при размахе крыльев, превышающем 10 м.

Самые мелкие из птиц — некоторые колибри с максимальной массой 1,6—2 г. Потеря способности к полёту часто приводит к увеличению размеров: масса крупных пингвинов достигает 40 кг, казуаров и африканских страусов 80—120 кг. Некоторые из вы­мерших бегающих птиц достигали массы 300—400 кг (эпиорнисы, моа).

Скелет птиц претерпевает глубокую перестройку, связанную с приспособлением к полёту. Рассмотрим эти преобразования на примере скелета голубя.

В скелете передних конечностей, превращённых в крылья, сильнее всего меняется кисть. Первый и пятый лучи редуциру­ются полностью (по ряду современных данных редуцируются не 1-й и 5-й, а 4-й и 5-й лучи). Вторая, третья и четвёртая (1-я, 2-я и 3-я) пястная кости срастаются, образуя пряжку, к которой неподвижно прирастает маленький рудимент четвёртого (3-го) пальца. Маленький второй (1-й) палец сохраняет подвижность и

Рис. 150. Скелет голубя

1 - мозговая капсула черепа по сравнению с рептилиями очень крупная; кости тонкие и лёгкие. 2 - удлинённые челюсти, лишённые зубов, образующие клюв. 3 - шейный от­дел позвоночника имеет очень высокую подвижность и насчитывает до 22 позвонков (у лебедей). 4-грудные позвонки срастаются друг с другом, образуя грудную кость. 5 - крестцовые позвонки, также срастаясь, образуют крестцовую кость, составляющую единое целое с тазом. 6 - в хвостовом отделе первые позвонки связаны подвижно, остальные срастаются в единый элемент - пигостиль (копчик). 7 - рёбра несут крюч­ковидные отростки, 8 - грудина крупная, ладьевидной формы, 9 - киль - продольный гребень грудины обеспечивает площадь крепления для полётной мускулатуры. 10- ключицы, идущие от плечевого сустава, не достигают грудины, а срастаются между собой, образуя вилочку. 11 - коракоиды очень крупные, соединяют плечевой сустав с грудиной. 12-лопатки узкие, кинжаловидные, достигают таза, повышая жесткость продольной туловищной оси. 13 - плечо, 14 - предплечье, 15 - кисть, 16 - таз открытого типа: нет вентрального сращения лобковых и седалищных костей. 17 - бедро, 18 - голень, 19 - цевка - сросшиеся кости предплюсны и плюсны, 20 - пальцы стопы

129

Рис. 151. Таз птиц

1 - позвонки, 2 - подвздошная кость, 3 - лобковая кость, 4- седалищная кость, 5 - вертлужная впадина тазобедренного сустава. А-типичное строение таза (вид сбоку), Б-открытый таз птицы; стрелкой показан разворот лобковых костей (вид сбоку), В-

таз птицы - вид спереди

1. - бедренная кость,

2. - коленный сустав,

3. - большая берцовая кость,

4- малая берцовая кость (обычно в той или иной степени редуцирована),

5. - голеностопный сустав,

6. - цевка - сросшиеся кости части пред- плюсны и плюсны (особенно удлинена у голенастых - журавлей, аистов, фламин- го, куликов),

7. - противопоставленный палец стопы (четвертый луч) - у бегающих птиц часто редуцирован,

8. - первый, второй и третий лучи

Рис. 152. Скелет ноги птицы

Рис. 153. Варианты строения ногу птиц

1 - Гусеобразные (гуси, утки, лебеди), 2 - Веслоногие (пеликаны, бакланы, олуши), 3 - Поганкообразные (поганки), 4-зимние роговые зубчики на пальцах глухарей и тете­ревов, 5 - клещеобразная лапа попугаев и дятлов, 10-двупалая лапа африканского страуса. У плавающих и ныряющих птиц - пингвинов, гагар, кайр и др. - лапы могут быть отнесены далеко назад, так как это повышает управляемость движением при плавании.

Рис. 154. Маневренность у плавающих птиц

1 - направление движения, 2 - центр площади продольного сечения тела, 3 - откло­няемый поток воды, 4-давление, вызванное отклонением потока, 5 - сопротивление боковому смещению тела-дрейфу, 6 - разворот тела вокруг центра сопротивления

дрейфу

обычно несёт отдельный пучок перьев — крылышко — играющий важную роль в регуляции подъёмной силы крыла. Третий (2-й) палец, имеющий уплощённые фаланги, очень крупный; за счёт него и пряжки вся кисть становится очень длинной (рис. 155).

Пояс передних конечностей также несёт черты приспособлен­ности к полёту.

131

1. - плечевая кость,

2. - локтевой сустав,

3. - локтевая кость,

4. - лучевая кость,

5. - лучезапястный сустав,

6. - пряжка,

7. - второй палец (первый),

8. - третий (второй) палец,

9. - четвёртый (третий) палец

Рис. 155. Скелет крыла птицы

В полёте основное усилие птицы развивают при опускании крыла, и главная мышца, опускающая крыло — большая грудная — исключительно хорошо развита (у пингвинов, «летящих» сквозь очень плотную среду — воду — масса этих мышц, так же как и у мелких видов, достигает 20% от массы тела). Вентральным краем эти мышцы крепятся к килю грудины, а дорзальными сухожи­лиями — к плечевой кости. При их сокращении, помимо опуска­ния крыла, развиваются усилия, способные смять грудную клетку (рис. 156).

Вилочка (сросшиеся ключицы), как пружина, противостоит горизонтальной деформации, а мощные коракоиды — вертикаль­ной. Узкие кинжалообразные лопатки позволяют сводить крылья как под брюхом, так и над спиной, обеспечивая максимальную амплитуду движения крыла.

Все скелетные элементы максимально облегчены: плоские ко­сти имеют губчатое строение, сохраняя большую прочность при небольшой толщине. Трубчатые кости также тонкостенны, а по­лости в них частично заполнены костным мозгом, а частично — воздухом, заполняющим вросшие в кости воздушные мешки. Об­легчение костей позволяет увеличить их длину, не повышая вес тела (масса скелета у птиц, как и у млекопитающих, составляет 8—18% от массы тела).