I.E. Обзор методик

Поскольку характер полученного материала и ограничения в возможностях его получения тесно связаны с методами, используемыми разными авторами разных научных школ, необходимо проанализировать преимущества и недостатки основных методов, применяемых при изучении волков.

Метод тропления, известный по охотоведческим работам, давно используется в профессиональной зоологии. Метод был детально описан в целом ряде специальных монографий (Формозов, 1954; Bang, Dahksrom,1972; Ошмарин, Пикунов, 1990) и подвергся современной критике специалистов по крупным хищникам (Матюшким, 2000). Тропление широко применялось при исследовании крупных млекопитающих. Так, большая часть знаний о волке, которыми располагала наука к началу XX века, была приобретена именно благодаря богатому опыту тропления, накопленному старыми охотниками. Бывали случаи, когда отточенность навыков и развитие наблюдательности конкретного человека, достигшего, кроме того, тесного контакта, слияния с природой, давали результаты, которые и по сей день сохраняют свою первоначальную значимость и научную достоверность. В этом, возможно, как раз и состоит главное достоинство, но одновременно и большой недостаток тропления, как современного метода анализа экологических и этологических процессов, происходящих в сообществах. В этом совпадают мнения многих авторов (Поярков, 1980; Матюшкин, 2000). Эффективность метода во многом зависит от опыта исследователя, от его знакомства с местностью, но также и от неподконтрольных ему явлений. Наиболее эффективным этот метод является в период выпадения снежного покрова, тогда как при отсутствии снега, особенно в каменистых горных районах, в труднопроходимых лесных массивах, на болотистых землях и в областях с большим количеством водоемов тропление сильно затруднено. На открытых пространствах эта проблема решается применением метода прямого визуального наблюдения (Mûrie, 1944; Crisler, 1956; Burkholder, 1959; Овсяников, 1993; Mech, 1995), а в лесных массивах с затрудненной видимостью и другими характеристиками, ограничивающими возможности тропления, используются методы анализа акустической активности (Pimlott, 1960; Joslin, 1967; Никольский, Поярков, 1981; Никольский, Фроммольт, 1989). С начала шестидесятых годов появление таких методов, как радиослежение, позволяет преодолевать некоторые ограничения, накладываемые классическими методами; публикуется много работ, основанных на новых методах, в особенности в США и в Канаде (Kolenosky, Johnson, 1967; Mech, 1967; Carbyn, 1975; Boitani, 1976; Mech, 1983; Fosler, Ballard, 1985; Vila, Urios, Castroviejo, 1995). Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что научное качество исследований, посвященных суточной активности, а также перемещению нетерриториальных животных не могло бы быть достигнуто без применения индивидуального мечения животных, позволяющего вести их длительный мониторинг (Van Camp, Gluckie, 1979; Vila, Urios, Castroviejo, 1995). Большинство американских исследователей связывают с методом радиослежения возможность расширить наши знания о территориальном поведении и пространственной организации. Благодаря данному методу была получена информация о существенных фактах, таких как размеры территорией, момент отщепления переярков от стаи, расстояние и направление их передвижений, образование новых стай путем объединения молодых животных и формирования новых пар на свободных территориях (Mech, 1983: 10) .

Однако уже в то время, в самый разгар технической революции в биологии, нередко раздавались критические высказывания о радиослежении и его использовании в экологических исследованиях (Adams, 1965; Sanderson, 1966). В настоящее время, когда развитие науки в значительной степени зависит от финансирования, различие в методах создало своего рода психологический барьер между исследователями в том, что касается приобретения научной экипировки, необходимой для реализации того или иного проекта, и это, в свою очередь, часто заставляло исследователей отдавать предпочтение одним, более дорогостоящим, методам в ущерб другим. Мы хотели бы еще раз, с возможно большей объективностью, остановиться на этом вопросе, учитывая почти полувековой опыт применения радиослежения в изучении волка.

Петере и Мич (Peters, Mech, 1975) в своей работе о запаховых метках отмечают решающую роль радиослежения в исследовании территориального поведения волка. В частности, говорится о том, что, благодаря этому методу, стало возможным (1) идентифицировать каждую группу, (2) локализовать каждую группу и провести ее тропление на снегу, (3) составить биографию каждой группы, включая количество особей, половой, возрастной состав и т.п. во времени. Однако радиослежение, по сравнению с троплением, обладало и обладает целым рядом недостатков, наиболее существенные из которых - высокая стоимость не только аппаратуры радиопередачи, но и всей технической базы, необходимой для применения метода, сильное человеческое вмешательство, приводящее в некоторых случаях к изменению поведенческих схем животного (Кудактин, 1980, 1998). В ходе проведения тропления исследователь получает большее количество ценной информации о поведении животного. Решающую роль метод тропления играет в изучении закономерности запахового маркирования.

Матюшкин (2000) сравнил эффективность радиослежения и зимнего тропления в изучении различных аспектов биологии и поведения крупных хищных млекопитающих и пришел к выводу о том, что эти два метода дополняют друг друга, они занимают свои, не перекрывающиеся «проблемные ниши». Тропление высокоэффективный метод при изучении локомоции, выбора пути и системы ориентиров при перемещении животного, биотопической избирательности, охотничьего поведения и успешности охоты, характера перемещения, характера использования участка обитания, маркировочной поведения и динамика мечения. В то время как без телеметрии практически не выполнимы такие задачи как описание суточного ритма, характера расселения молодняка и некоторые другие.

Более традиционные методы, такие, как тропление, индивидуальная идентификация по сочетанию различных, не вызывающих сомнения факторов в их единстве: поведение, подометрия (промер следов), визуальные наблюдения и т.п., в исследованиях, посвященных поведению животных, их пространственной организации, так или иначе дают результаты, сравнимые с результатами, полученным с помощью радиослежения. При этом уменьшается человеческое вмешательство, увеличивается возможность изучения процессов, развивающихся в популяции, которые оказываются доступными для восприятия только при условии, что исследователь находится в тесном контакте с предметом исследования в его естественной среде обитания.

!.с1. Постановка вопросов. Цель и задачи

¡.6.1. Основная проблема

При попытке приступить к исследованию феномена использования пространства волками перед исследователем возникают серьезные трудности, связанные с необходимостью систематизировать полученные до него данные. Анализируя взгляды различных авторов на одни и те же вопросы мы сочли необходимо обратить внимание на ряд проблем, существующих в исследовании пространственной организации волка:

Упрощенный, примитивизирующий подход к пространственной организации. Несмотря на то, что так или иначе полевые исследования соприкасаются с аспектами пространственной организации, как самоцель пространственные отношения изучаются недостаточно. В лучшем случае приводятся данные по размерам участка обитания и степени перекрывания территорий. Отмечается недостаток исследований, ориентированных на выяснение ключевых вопросов пространственной организации, таких, как качество и значение различных частей семейного участка для членов группы. В литературе отсутствуют какие-либо попытки скоординировать и синтезировать знания в данной области.

Неразвитость понятийного аппарата заключается в его недостаточной дифференцированности, что, с одной стороны, препятствует сравнению полученных результатов и, с другой, не позволяет осваивать все многообразие и сложность пространственных отношений у волка. В большинстве случаев различные авторы интерпретируют наблюдаемые ими явления, пользуясь терминами обыденного языка, которые не сопровождаются четким научным определением. Кроме того, неразработанность понятийного аппарата и его неопределенность ведет к не всегда однозначному применению таких понятий как группа, группировка, стая (pack), семья, одиночка, распад и расщепление стаи, а также участок (индивидуальный или семейный), гнездо, дневка, место встреч (rendezvous-site), центр активности, охотничий участок, охотничьи угодья и т.д.

В результате в научной литературе часто совершенно произвольно применяется слова группа, группировка, стая, семья, интерпретация которых оказывается брошена на произвол читателя.

Перед определением задач нашего исследования, мы хотели бы начать с разработки фукционально-типологической концепции с учетом всех основных наработок в данной области. Проверка возможности ее применения в конкретных полевых исследованиях микропопуляции волка также включалась в список наших задач.

I.d.2. Определение использующихся терминов

Прежде всего, во избежание терминологического хаоса, приведем определения различных понятий, которыми мы будем пользоваться в дальнейшем. - В настоящей работе будем подразумевать под словами стая, группа, семья

минимальную популяционную единицу или совокупность особей, объединенных социальными связями и, в большинстве случаев, связанных родственными узами. Отсюда вытекает понятие семейный участок — совокупность пространства, занятого членами стаи (Wilson, 1975).

• Понятие "социальная связь" в нашем понимании несет в себе психологическое содержание - это отношение особей друг к другу, которое фиксируется в их психике и закрепляется памятью. Как отмечает Овсяников (1993:29), отношения между особями зависят как от объективных факторов (биологических: пола, возраста, происхождения и т.д.), так и от субъективных (личной симпатии, привязанности и т.д.), возникших в результате ряда социальных процессов.

• В результате сезонных перегруппирований (как правило, весной и осенью) члены стаи временно объединяются во «внутристайные подгруппы», различные по количеству и составу особей. Для описания таких объединений мы будем использовать термин группировка.

• Встречаются также члены стаи, которые, не покидая ее семейный участок, временно ведут одиночный образ жизни, но не являются при этом одиночками. В нашем понимании термин одиночка может применяться исключительно по отношению к особям, не поддерживающим социальных связей ни с какой группой. По определению Кудактина (1981), несколько одиночек такого рода могут объединяться во временные скопления, которые перемещаются вне территории других стай. Эти скопления получают название группы нетерриториальных волков.

I.d.3. Цель и задачи

В нашем исследовании мы исходим из концепции Р.Гранде дель Брио о пространственной организации волка (Grande del Brío, 1991), несколько модифицированной, а также из идей А.Д. Пояркова (1986) и Н.Г. Овсяникова (1986). В основу работы легли следующие принципы:

1. Установление такой длительности исследований, чтобы они могли охватывать жизненный цикл группы на протяжении нескольких сезонов размножения - период времени, достаточный для того, чтобы зафиксировать развитие

Обзор литературы 29

социальных процессов.

2. Соблюдение преемственности - прослеживание динамики различных социальных взаимосвязей на протяжении всего жизненного цикла.

3. Снижение до минимума фактора вмешательства со стороны исследователя, чтобы не оказать влияния на естественные процессы в популяции.

4. Использование методов индивидуального опознавания особей.

Цель, стоящая перед нами, определялась как «Охарактеризовать динамику использования пространства и внутригрупповых социальных связей у разных семейных групп волков, находящихся под влиянием разных социальных, экологических и антропогенных факторов».

Задачи исследования были сформулированы следующим образом:

1. Усовершенствование понятийного аппарата описывающего пространственную организацию волка

2. Описание и сравнение демографической структуры семейных групп волков

3. Описание и сравнение структуры семейных участков у различных групп волков

4. Сравнение динамики распределения по семейному участку трех половозрастных категорий (взрослых, переярков и прибылых) в течение жизненного цикла

5. Описание и сравнение динамики внутригрупповых связей в течение жизненного цикла

6. Анализ динамики элементов пространственно-временных координат биологического сигнального поля