16.2.5. Глотка

В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней выделяют три отдела: носовой, ротовой и гортанный. Они различаются по строению слизистой оболочки.

Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержит смешанные железы (респираторный тип слизистой оболочки).

Слизистая оболочка ротового и гортанного отделов выстлана многослойным (плоским) эпителием, располагающимся на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошо выраженный слой эластических волокон. В подслизистой основе лежат концевые отделы слизистых желез. Выводные протоки их открываются на поверхности эпителия. Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к мышечной стенке (аналог мышечной оболочки), которая состоит из двух слоев поперечнополосатых мышц - внутреннего продольного и наружного кольцевого. Снаружи глотка окружена адвентициальной оболочкой.

16.2.6. Пищевод

Развитие. Эпителий пищевода образуется из прехордальной пластинки,расположенной в составе выстилки передней кишки, остальные слои - из окружающей мезенхимы. Особый интерес представляет вопрос о развитии эпителия пищевода, который в течение всего эмбрионального периода претерпевает многократные изменения. Сначала эпителиальная выстилка пищевода представлена однослойным призматическим эпителием. У 4-недельного эмбриона он становится двухслойным. После этого наблюдается интенсивное разрастание эпителия, которое приводит к полному закрытию просвета пищевода. Разросшиеся эпителиальные клетки в дальнейшем подвергаются апоптозу, вновь освобождая просвет пищевода. К 3-му мес внутриутробного развития пищевод выстлан многорядным реснитчатым эпителием. С 4-го мес реснитчатые клетки постепенно вытесняются пузырьковидными, содержащими гликоген клетками, которые преобразуются в плоские клетки. С 6-го мес эпителий пищевода становится многослойным плоским. У новорожденных в эпителии могут встречаться островки реснитчатых клеток. У взрослых эти клетки сохраняются изредка только в протоках слизистых желез. Причины трансформации одного вида эпителия в другой неясны. Образование многослойного эпителия в слизистой оболочке пищевода обеспечивает сохранность стенки пищевода при прохождении грубых комков пищи. Железы пищевода появляются в конце 2-го мес, мышечная оболочка пищевода - на 2-м мес, а мышечная пластинка слизистой оболочки - на 4-м мес внутриутробного развития плода.

Строение. Стенка пищевода состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек (рис. 16.17). Слизистая

Рис. 16.17. Строение пищевода:

а - поперечный срез в средней трети (схема); б - микрофотография сечения пищевода; в - микрофотография собственных желез пищевода. 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - собственные железы пищевода; 6 - мышечная оболочка: 6а - циркулярный слой, 6б - продольный слой; 7 - адвентициальная оболочка; 8 - выводные протоки железы

оболочка и подслизистая основа образуют в пищеводе 7-10 продольно расположенных складок, вдающихся в его просвет.

Слизистая оболочка пищевода построена из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки - многослойный плоский неороговевающий, но в пожилом возрасте его поверхностные клетки могут подвергаться ороговению. В составе пласта имеется 20-25 клеточных слоев эпителиоцитов, находящихся на последовательных стадиях диф-ференцировки. Кроме того, присутствуют гистологические элементы других клеточных дифферонов (клетки Лангерганса, эндокриноциты, интраэпите-

Рис. 16.17. Продолжение (обозначения см. выше)

лиальные лимфоциты). В пищеводе человека плоские клетки поверхностного слоя эпителия содержат небольшое количество зерен кератогиалина.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней находятся большие скопления лимфоцитов вокруг протоков слизистых желез, образуя даже отдельные лимфоидные узелки. В собственной пластинке расположены кардиальные железы пищевода (glandulae cardiacae oesophagi). Они представлены двумя группами. Одна группа желез залегает на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая группа находится в нижней части пищевода, около входа в желудок. По своему строению эти железы напоминают кардиальные железы желудка (отсюда их название). Это простые разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами с зернистой цитоплазмой, иногда содержащей муцин. В некоторых концевых отделах кардиальных желез находятся париетальные клетки, вырабатывающие хлориды. Самые мелкие протоки этих желез соединяются в расширенные крупные протоки, которые открываются на вершинах сосочков собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий протоков призматический. Он сходен со слизистым эпителием желудочных ямочек и дает характерную реакцию на муцин. Иногда на месте расположения кардиальных желез слизистая оболочка пищевода приобретает строение, характерное для слизистой оболочки желудка. Кардиальные

железы появляются в пищеводе задолго до того, как его эпителий становится многослойным. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество эндокринных клеток (D-, G-, S- и др.), располагающихся главным образом в концевых отделах, а также в выводных протоках. Появление кардиальных желез в пищеводе объясняется меторизисом. Этим термином В. М. Шимкевич (1908) обозначил смещение границ между производными двух соседних эмбриональных зачатков. Полагают, что материал кишечной энтодермы смещается в сторону пищевода и дает начало железам желудочного типа в пределах слизистой оболочки пищевода. Для врача строение и функция кардиальных желез пищевода представляют интерес потому, что именно в местах их расположения часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода.

Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из вдоль расположенных пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Эта пластинка начинается в виде отдельных небольших пучков на уровне перстневидного хряща гортани; далее по ходу пищевода толщина этого слоя увеличивается и около желудка достигает 200-400 мкм. Мышечная пластинка слизистой оболочки играет большую роль в проведении по пищеводу пищи и в защите внутренней его поверхности от повреждения острыми телами в случае их попадания в пищевод. Раздражение стенки пищевода грубым пищевым комком вызывает снижение тонуса гладких миоцитов мышечной пластинки, а это ведет к расширению соответствующего участка слизистой оболочки. Таким образом, прохождение комка пищи, содержащего грубые частицы, облегчается.

Подслизистая основа пищевода обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной оболочке. Вместе со слизистой оболочкой она образует многочисленные продольные складки, которые расправляются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.

Собственные железы пищевода (glandulae oesophagea propriae). Это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы (см. рис. 16.17, б, в). Их концевые отделы состоят исключительно из слизистых клеток. Последние окружены миоэпителиоцитами. Секрет изливается в мелкие выводные протоки, которые объединяются в более крупные протоки. Последние проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке слизистой оболочки образуют крупные ампулообразные протоки, открывающиеся на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются реснитчатые клетки. Собственные железы пищевода располагаются главным образом на вентральной поверхности его верхней трети. Функция собственных желез пищевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. В верхней трети пищевода эти слои представлены висце-

ральной поперечнополосатой мышечной тканью миотомного происхождения, которая является продолжением мышечной ткани глотки. В нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышечной тканью мезенхим-ной природы. В средней трети пищевода мышечная оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные ткани. Это обстоятельство может служить ориентиром для определения уровня пищевода на гистологическом срезе. Оба мышечных слоя не всегда лежат точно циркулярно или продольно. Во внутреннем слое встречаются спиральные и косые пучки, в наружном слое отдельные пучки также могут иметь неодинаковое расположение. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки на уровне перстневидного хряща образует верхний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне перехода пищевода в желудок - нижний сфинктер пищевода. Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи в пищеводе по направлению к желудку.

Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, а с другой - с окружающей пищевод соединительной тканью средостения. В адвенти-циальной оболочке много продольно ориентированных сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой, образованной мезо-телием с подлежащей соединительной тканью.

Васкуляризация. Артерии, входящие в пищевод, образуют сплетения в подслизистой основе (крупнопетлистые и мелкопетлистые), из которых кровь поступает в крупнопетлистое сплетение собственной пластинки слизистой оболочки. Здесь же имеется подэпителиальная сеть кровеносных капилляров. Венозный отток начинается сетью мелких вен в собственной пластинке слизистой оболочки. Эти вены несут кровь в венозное сплетение подслизистой основы, а оттуда - в адвентициаль-ную оболочку. Лимфатическая система пищевода представлена сетями лимфатических капилляров, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки, в подслизистой основе и мышечной оболочке, а также сплетениями лимфатических сосудов, которые лежат в подсли-зистой основе и мышечной оболочке (иногда и в адвентициальной оболочке). Главным коллектором оттока лимфы из пищевода является под-слизистое сплетение.

Иннервация. Интрамуральный нервный аппарат образован связанными между собой четырьмя сплетениями: адвентициальным - наиболее развитым в средней и нижней третях пищевода; субадвентициальным - лежащим на поверхности мышечной оболочки и хорошо выраженным только в верхних частях пищевода; межмышечным - находящимся между циркулярным и продольным мышечным слоями и состоящим из нервных волокон разного калибра, образующих широкопетлистое сплетение, в составе которого располагаются крупные нервные узлы, и подслизистым сплетением, обнаруживающимся на всем протяжении пищевода и состоящим из системы нервных стволов, в местах ветвления которых лежат мелкие нервные узелки. Межмышечное сплетение самое мощное. Чувствительные нервные окончания выявляются в виде инкапсулированных клубочков,

Рис. 16.18. Переход пищевода в желудок (микрофотография):

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий пищевода; 2 - однослойный столбчатый эпителий желудка; 3 - желудочные ямочки; 4 - лимфоидный узелок

кустиков, древовидных разветвлений в мышечных тканях пищевода, в эпителии и соединительной ткани слизистой оболочки и подслизистой основе. В интрамуральных ганглиях обнаруживаются крупные инкапсулированные клубочковые рецепторы, которые, по-видимому, являются баро- и механо-рецепторами.

На гистологических срезах в области границы пищевода и желудка виден стык многослойного плоского эпителия пищевода и однослойного столбчатого эпителия желудка (рис. 16.18).

В собственной пластинке слизистой оболочки пищевода в этой области располагаются кардиальные железы, а в собственной пластинке слизистой оболочки желудка наряду с желудочными железами могут находиться слизистые железы пищевода. Кольцевой слой мышечной оболочки пищевода образует здесь утолщение, формируя сфинктер.

16.3. СРЕДНИЙ И ЗАДНИЙ ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В среднем отделе пищеварительного тракта происходит главным образом химическая обработка пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, всасывание продуктов переваривания пищи, формирование каловых масс.

16.3.1. Желудок

Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, а также соляная кислота и слизь.

Пепсин - основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке начинается процесс переваривания белков. Пепсин вырабатывается в неактивной форме в виде пепсиногена, который в содержимом желудка в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин.

Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а также пепсиноподобный фермент гастриксин. Эти ферменты наиболее активны в кислой среде (для пепсина оптимум рН 1,5-2,5, для гастриксина рН 3,0). Кроме того, в желудочном соке детей грудного возраста открыт фермент ренин, который близок по свойствам пепсину.

Пепсин гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов меньших размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишечник и подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов - свободных аминокислот. Однако некоторые белки (кератины, гистоны, протамины, мукопро-теиды) пепсином не расщепляются.

Ренин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в нерастворимый казеин (створаживание молока). У взрослых людей эту функцию выполняет пепсин.

Липаза содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых малоактивна, у детей расщепляет жиры молока.

Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, и бикарбонат в составе слизи (ионы НСО₃^-) предохраняют ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи.

Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще некоторые важные для организма функции. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и перемещении переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. В осуществлении функции принимает участие мускулатура желудка. В стенке желудка образуется антианемический фактор, который способствует поглощению витамина В₁₂, поступающего с пищей. При отсутствии этого фактора у человека развивается злокачественное малокровие. Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар и др. Вместе с тем желудок выполняет и экскреторную функцию. Особенно наглядно эта функция проявляется при заболевании почек, когда через стенку желудка выделяется ряд конечных продуктов обмена белков (аммиак, мочевина и др.).Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ - гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.

Развитие. Желудок появляется на 4-й нед внутриутробного развития, а в течение 2-го мес формируются все основные его отделы. Однослойный столбчатый эпителий желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются в течение 6-10-й нед развития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямочек и, разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Вначале в составе желез появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. В это же время (6-7-я нед) из мезенхимы формируются сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем - мышечная пластинка слизистой оболочки. На 13-14-й нед образуется наружный продольный и несколько позднее - внутренний косой слой мышечной оболочки. Мезотелий возникает из висцерального листка спланхнотома.

Строение. В желудке различают кардиальный, фундальный отделы, тело желудка и пилорический отделы. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований - продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек.

Желудочные складки (plicae gastricae) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля (акае gastricae) представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Они имеют многоугольную форму и размер поперечника от 1 до 16 мм. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные ямочки (foveolae gastricae) - углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле желудка их глубина составляет всего ¹/₄ толщины слизистой оболочки. В пилорической части желудка ямочки более глубокие. Они занимают около половины толщины всей слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются протоки желез. Слизистая оболочка наиболее тонкая в кардиальном отделе.

Слизистая оболочка желудка состоит из эпителия, собственной пластинки (l. propria mucosae) и мышечной пластинки (l. muscularis mucosae).

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный столбчатый железистый (см. рис. 16.19). Все поверхностные слизистые эпителиоциты желудка (epitheliocyti seu mucocyti superficiales gastrici) постоянно выделяют мукоидный(слизеподобный) секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части - базальную и апикальную (рис. 16.20). В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается комплекс Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями муко-идного секрета. Специфичность секрета поверхностных эпителиоцитов

Рис. 16.19. Строение стенки дна желудка:

а, б - схемы; в - микрофотография. 1 - однослойный столбчатый железистый эпителий; 2 - желудочная ямочка; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - собственные железы желудка; 5 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 - подслизистая основа: I - кровеносный сосуд, II - жировая клетка; 7 - мышечная оболочка; 8 - межмышечное нервное сплетение; 9 - серозная оболочка

Рис. 16.19. Продолжение (обозначения см. выше)

у человека и животных определяется составом углеводного компонента, в то время как белковая часть характеризуется общностью гистохимических свойств. Углеводный компонент играет определяющую роль в защитной реакции слизистой оболочки желудка на повреждающее действие желудочного сока. Роль поверхностных эпителиоцитов желудка заключается в выработке слизи, которая служит защитой как от механического воздействия грубых частиц пищи, так и от химического действия желудочного сока. Количество слизи в желудке сильно увеличивается при попадании в него раздражающих веществ (алкоголь, кислота, горчица и др.).

В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или меньшем количестве

всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфоидных узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего - продольного (см. рис. 16.19). От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Сокращение мышечных элементов слизистой оболочки обеспечивает ее подвижность, а также способствует выведению секрета из желез желудка.

Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка (фундальные). Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.

Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) - наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм². Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3-4 м². По

Рис. 16.20. Ультрамикроскопическое строение поверхностных эпителиоцитов желудка (по С. Ито):

1 - микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - митохондрии; 4 - комплекс Гольджи; 5 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 - базальная мембрана

строению эти железы представляют собой простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные трубчатые железы (см. рис. 16.19, б, в). Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно составляют секреторный

Рис. 16.21. Ультрамикроскопическое строение собственной железы желудка (по Р. В. Крстичу, с изменениями):

1 - просвет железы; 2 - шеечный мукоцит; 3 - париетальные экзокриноциты; 3а - внутриклеточные канальцы; 4 - главные экзокриноциты; 5 - эндокриноциты; 6 - капилляр; 7 - нервное волокно

отдел железы, а шейка и перешеек - ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден в препаратах желудка, окрашенных общегистологическими красителями.

Собственные железы желудка содержат пять основных видов железистых клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, шеечные слизистые клетки (мукоциты), эндокринные (аргирофильные), малодиффе-ренцированные (камбиальные) эпителиоциты.

Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales) располагаются преимущественно в области дна и тела железы (рис. 16.21). Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную

и апикальную части. Базальная часть клетки окрашивается базофиль-но. Здесь находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной плазмолемме обнаруживаются короткие микроворсинки. Под плазмолеммой в апикальной части клетки располагаются гранулы белкового секрета диаметром 0,9-1 мкм. Главные экзокриноциты секретируют пепсиноген - профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин.Предполагают, что ренин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных экзокриноцитов выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы зимогена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.

Париетальные (обкладочные) экзокриноциты (exocrinocyti parietales)располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, плотно прилегая к их базальным частям (см. рис. 16.21). Они больше главных клеток, неправильной формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащие в центре. Внутри клеток располагаются внутриклеточные секреторные канальцы (canaliculis intracellulares) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте С1^-. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы (см. рис. 16.21). От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота. Париетальные клетки также секретируют внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина В₁₂ в тонкой кишке. В базальной части клеток синтезируется и секретируется бикарбонат. Последний по кровеносным сосудам поступает к поверхностным муко-цитам, поглощается ими и выделяется на апикальной поверхности клетки. Здесь происходит нейтрализация соляной кислоты. Разрушение бикарбо-натного слоя (алкоголем, некоторыми лекарственными препаратами) ведет к очаговой гибели эпителиоцитов желудка.

Шеечные слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез. Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикарми-ном. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и всегда содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета,

Рис. 16.22. Пилорический отдел желудка: а - схема; б - микрофотография. 1 - желудочные ямочки; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 - пилорические железы

выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.

В теле собственных желез обнаруживаются слизистые клетки, которые в своей базальной части содержат темное ядро (см. рис. 16.21). В апикальной части этих клеток находятся множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и комплекс Гольджи. Эти клетки рассматриваются как переходные формы с последующим развитием в главные экзокриноциты.

Согласно унитарной теории, источником развития эпителиоцитов является стволовая клетка в составе шейки железы, которая путем дивергентной дифференцировки дает начало клеточным дифферонам поверхностных, ямочных, слизистых желез, париетальных и главных эк-зокриноцитов, эндокриноцитов. Эндокринные клетки описаны далее.

Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку (рис. 16.22). Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: они расположены редко, разветвлены, имеют широкие просветы; большинство

пилорических желез лишено париетальных клеток.

Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих по своему строению слизистые клетки собственных желез желудка. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пило-рическими железами, имеет щелочную реакцию.

Рис. 16.22. Продолжение (обозначения см. выше)

Строение слизистой оболочки в пилорическом отделе имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки (см. рис. 16.22). Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку, что отражает наличие пилорического сфинктера. Последний образован циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов мышечной оболочки желудка. Сфинктер регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.

Кардиальные железы (gll. cardiacae) - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пило-рические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales). В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.

ЕС-клетки - самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т. е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастрин-продуцирующие) также многочисленны и находятся главным образом в пилориче-ских железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда

шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты - париетальными, а также моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D₁-, А-клетки и др.

Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподоб-ные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- и D₁-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин, ингиби-рующий синтез белка. D₁-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. А-клетки синтезируют глюкагон, т. е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон (см. рис. 16.19, а). В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в пилори-ческом отделе. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками (см. рис. 16.19, а).Наружный продольный слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний - циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя мышечной оболочки пищевода, наибольшего развития достигает в пилорическом отделе, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3-5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.

Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием.

Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от него проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, находящихся в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят отно-

сительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (vv. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.

Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Нервные ганглии малочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в пилорическом отделе.

Ганглии самого мощного - межмышечного - сплетения построены преимущественно из клеток I типа и незначительного количества клеток II типа. Наибольшее количество клеток II типа наблюдается в пилорическом отделе желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.

Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецептор-ную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В желудке обнаружены поливалентные рецепторы.