Дополнительно

Пример внутривидовой изменчивости по кариотипам можно рассмотреть на примере видового многообразия в подотряде Нототениевые.

В настоящее время известны хромосомные наборы 61 вида всех 8 семейств Notothenioidei, т.е. почти у половины (49%) всех видов подотряда. Изменчивость числа хромосом весьма существенна, о чем свидетельствует большой диапазон диплоидного числа хромосом от 2n=20 до 2n=58; NF=40–88.

В качестве предкового кариотипа у костистых рыб рассматривается кариотип с диплоидным числом хромосом равным 2n=48, при наличии только акроцентрических хромосом. В отряде Perciformes (Окунеобразных), к которому принадлежит подотряд Notothenioidei, число 2n=48 обнаружено у 73% всех кариологически исследованных видов. Предковый кариотип (2n=48, NF=48) среди нототениоидных рыб отмечен у 3 видов из двух разных семейств: Bovictidae -  Щекороговые (C. gobio и B. angustifrons) и Bathydraconidae - Антаркти́ческие плосконо́сы, или батидра́ковые, (P. breviceps) (Природина 1986, 1990). Кариотипы этих видов одинаковы по числу хромосом и хромосомных плеч, что соответствует предковому состоянию кариотипа костистых рыб.

Такой кариотип, состоящий только из одноплечих элементов, можно назвать неспециализированным и недифференцированным. Более продвинутыми и специализированными считаются кариотипы, которые состоят из нескольких морфологических групп хромосом (мета-, субмета-, субтело- и акроцентрические хромосомы) и имеют число плеч более 48 (рис. 3).

Рис. 3. Кариограммы некоторых видов подотряда Notothenioidei: A – Cottoperca gobio Steindachner (Bovictidae)- Щекороговые, 2n=48, NF=48; B – Pleuragramma antarcticum Boulenger (Nototheniidae), 2n=48, NF=88: m – метацентрики, a – акроцентрики; C – Pseudotrematomus nicolai (Nototheniidae), 2n=58, NF=84; D – Prionodraco evansii Regan (Bathydraconidae), 2n=20, NF=40.

В целом, изменения кариотипа внутри подотряда Нототениевых шло в 3-х направлениях:

1. изменение морфологии хромосом без изменения их числа;

2. изменение количества хромосом в сторону уменьшения;

3. изменение количества хромосом в сторону увеличения.

Направление 1 представляет группа видов со стабильным числом хромосом 2n=48; кариотипы различаются только по морфологии хромосом, выражающейся в числе их плеч. К этому направлению специализации относятся 34 вида из 6 семейств: Eleginopidae - Патагониевые (1 вид), Pseudaphritidae - Конголлиевые (1 вид), Harpagiferidae - Антаркти́ческие рога́тки, или харпаги́феровые (2 вида), Channichthyidae - Белокровные рыбы, (13 видов), Nototheniidae (13 видов), Bathydraconidae- Батидраковые (4 вида). Внутри этой группы процесс кариологических преобразований (при постоянном числе хромосом) происходит в направлении увеличения числа двуплечих хромосом, а, следовательно, и числа хромосомных плеч от NF=50 до NF=88 (рис. 4).

Морфологические преобразования, вероятно, связаны с перицентрическими инверсиями, при которых участки хромосом занимают инвертированное положение, или процессом накопления генетического материала (гетерохроматина) на плечах хромосом.

Рис. 4. Направления кариотипической специализации в подотряде Notothenioidei. (В.П. Природина)

Направление 2 связано с процессом увеличения числа хромосом, которое наблюдается у 3 видов из семейства Nototheniidae: 2n=50 (2 вида), 2n=58 (1 вид). Увеличение числа хромосом – довольно редкое явление, отмечено у рыб некоторых семейств карпообразных (Сypriniformes) (Кирпичников 1979). Это, вероятно, происходит за счет изменения хромосомной организации – центрических разделений хромосом.

Направление 3. Процесс уменьшения числа хромосом в сравнении с предковым кариотипом наблюдается у семейства Artedidraconidae - Борода́тковые  (8 видов) и Nototheniidae (4 вида), 2n=46.

У видов, чья эволюционная судьба связана с дальнейшим уменьшением числа хромосом путем их центрического слияния, происходит элиминация хромосом. Кариотип, которому в процессе элиминации хромосом присуще наличие двуплечих и одноплечих хромосом, называется малохромосомным несимметризированным. Виды, имеющие такой кариотип, отмечены в семействах Nototheniidae (2 вида) и Bathydraconidae (2 вида) Они имеют хромосомные наборы 2n=28–38.

Дальнейшее уменьшение числа хромосом приводит к образованию малохромосомных кариотипов, состоящих только из двуплечих хромосом (2n=20–24) и имеющих число хромосомных плеч, равное удвоенному числу 2n, т.е. NF=40–48. Уменьшение числа хромосом происходит путем робертсоновских транслокаций, что приводит к образованию максимально симметризированного кариотипа, состоящего только из двуплечих элементов. К этой группе принадлежат 4 вида из семейства Nototheniidae и только 1 вид (Prionodraco evansi) из семейства Bathydraconidae, в кариотипе которого отмечено самое низкое число хромосом из изученных видов подотряда (2n=20, NF=40). Такое состояние всех хромосом следует рассматривать как «крайнюю» специализацию кариотипа, т.е. в этом случае процесс морфологической специализации кариотипа происходил путем центрических слияний, которые и обусловили уменьшение числа хромосом и образование метацентрических элементов в кариотипе. Кариотип, состоящий только из метацентриков, показывает завершенность эволюционных преобразований кариотипа, идущих путем центрических слияний. Уменьшенное число хромосом и их метацентрическое состояние у видов родов Notothenia, Pseudotrematomus -Трематомовые и Prionodraco - батидра́ковые показывает, что процесс эволюционных изменений кариотипа достиг своей максимальной продвинутости; что характеризует эти виды как высоко специализированные (рис. 5).

При сравнении всех направлений эволюционных преобразований кариотипа следует отметить, что в подотряде Notothenioidei наиболее распространены преобразования кариотипа, связанные с изменением морфологии хромосом, без изменения их числа. Такой тип эволюционных преобразований свойствен 77% общего числа кариологически изученных видов.

Таким образом, на примере подотр. Нототениевых видно, что большое таксономическое разнообразие сопряжено и с большим разнообразием кариотипов , как в семействах Nototheniidae и Bathydraconidae.

Рисунок 5. Антарктические плосконосы: Прионодрако Эванса (Prionodraco evansii). Антаркти́ческие плосконо́сы, или батидра́ковые, или плосконо́совые (лат. Bathydraconidae) — семейство морских автохтонных антарктических донных рыб