Синтез рибосом в ядрышке

Ядрышко не окружено мембраной; это, скорее, скопление рибосомных частиц, образующееся в про­цессе сборки. Синтез рибосом — основной процесс, происходящий в ядре. Самые активные эукариотиче­ские клетки используют около 10 миллионов рибо­сом в течение одного клеточного цикла. Как часть структуры рибосомы, вокруг каждой рРНК субъеди­ницы находится ряд высокоспециализированных белков. В состав малой субъединицы — 40S частицы — входят 30 уникальных белков, собранных вокруг мо­лекулы 18S РНК. Большая субъединица — 60S час­тица — имеет 51 белок, связанный со своей главной молекулой 28S РНК. В комплекс большей субъеди­ницы входит также 5,8S РНК.

Более подробно механизмы синтеза белка рас­сматриваются ниже в этой главе (рис. 3-4).

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка — двойная мембранная струк­тура, которая окружает хроматин и переходит в эндоплазматический ретикулум (ЭР). Внутренняя мембрана по составу белков отличается от наруж­ной мембраны. Внутренний слой мембраны имеет волокнистую сеть белков, называемых ламинами, которые играют ключевую роль в поддержании структурной целостности мембраны. Наружная мембрана ядра переходит в мембрану ЭР и содер­жит белки, необходимые для связывания рибосом (рис. 3-5).

Ядерная пора и ядерный поровый комплекс

Ядерные поры — гигантские макромолекулярные комплексы, которые обеспечивают активный обмен белков и рибонуклеопротеидов между ядром и цито­плазмой. Ядерный поровый комплекс (ЯПК) формирует цилиндр, приблизительно 1200 А в диаметре и 500 А толщиной и имеет восьмиугольную симмет­рию. ЯПК состоит из 100—200 белков; он имеет массу 124x10⁶ дальтон, что примерно в 30 раз боль­ше массы рибосомы.

Этот комплекс — основные ворота для веществ, которые постоянно перемещаются внутрь ядра и из него. Например, матричная РНК (мРНК), субъединицы рибосом, гистоны, рибосомные бел­ки, факторы транскрипции, ионы и мелкие молеку­лы быстро обмениваются между ядром и полостью эндоплазматического ретикулума или цитозолем (рис. 3-6).

Механизм ядерного импорта и экспорта

Перемещение молекул из ядра и в него происхо­дит путем активного транспорта, пассивной диффу­зии или путем специальной ядерной локализации, которая идет посредством сигнальной последова­тельности определенных белков. Пассивная диф­фузия и активный транспорт происходят через ядерный поровый комплекс. Мелкие молекулы и ионы (< 9 кДа) диффундируют через водный ка­нал ЯПК, около 10 нм в диаметре. Более крупные молекулы (> 9 кДа) перемещаются путем активно­го транспорта с вовлечением ядерного сигнала (главы 9 и 10), а также по энергозависимому меха­низму.

Основные этапы активного ядерного импорта состоят в следующем.

1. Растворенный в цитозоле рецептор узнает импортируемую молекулу; рецептор и моле­кула связываются в комплекс.

2. Рецепторный комплекс связывается с цито­плазматической поверхностью ЯПК.

3. Комплекс рецептор-лиганд перемещается ближе к центральному каналу ЯПК. Гидро­лиз ГТФ молекулами гуанозинтрифосфатаз (ГТФаз) дает энергию для активации ворот­ного механизма центральной поры, что ведет к транслокации комплекса в нуклеоплазму. Как только транслокационный комплекс пе­реходит в ядро, он диссоциирует, и транс­портные факторы, включая растворимый ре­цептор, вновь возвращаются в цитоплазму (рис. 3-7).