Нейроглии

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки (нейроглии). Термин «глия» означает «связывающее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейронами. В ЦНС человека количество глиальных клеток на порядок больше, чем количество нейронов и составляет около 50% объема ЦНС. Величина мембранного потенциала глиальных клеток больше (-90 мВ), чем у нейрона (-70 мВ), поэтому повышение концентрации ионов К⁺ во внеклеточной среде приводит к деполяризации глиальной мембраны раньше, чем нервной. Глиальная мембрана является активным калиевым электродом. Она не способна генерировать потенциал действия, поэтому возникают только локальные потенциалы. Между клетками глии существуют участки низкоомной связи, которые обеспечивают обмен ионов и мелких молекул. Клетки нейроглии заполняют промежутки между нервными клетками. В мозге нет соединительной ткани, вместо нее – нейроглия. Периферические аксоны (находящиеся за пределами ЦНС) также окружены оболочкой из глиальных клеток. Они способны к делению в течение всей жизни. С возрастом количество нейронов уменьшается, а нейроглий – увеличивается.

Существует несколько типов нейроглии. В ЦНС они представлены астроцитами и олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – шванновскими клетками и ган­глионарными глиоцитами. Кроме того, центральными глиальными клетками считаются клетки микроглии и клетки эпендимы.

Функции клеток глии:

1) опорная – в цитоплазме астроцитов находятся глиальные филаменты, выполняющие в ткани ЦНС механическую опорную функцию;

2) защитная (цитокинез, фагоцитоз) – в случае повреждения отростки астроцитов, содержащие глиальные филаменты, подвергаются гипертрофии и формируют глиальный рубец. При повреждении мозговой ткани микроглия наряду с проникающими в ЦНС из кровотока фагоцитами способствует удалению продуктов клеточного распада;

3) являются трофическим аппаратом;

4) регулируют определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве;

5) активно поглощают нейромедиаторы;

6) обеспечивают электрическую изоляцию аксонов путем формирования миелиновой оболочки.

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем изученных функций.

Рефлекторный принцип деятельности цнс Общая характеристика рефлексов

Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности. Он обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом состоит его биологическое значение. Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности.

Основоположником рефлекторной реакции является великий французский философ-дуалист, физик и математик Рене Декарт (XVII в.), считавший, что есть душа, которая находится в эпифизе.

Чешский ученный Прохазка предложил термин «рефлекс» – отражение.

Своё развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова. В 1863 г. в книге «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: «...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность и ее выражение – мышечное движение». Он писал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни – суть рефлекса». Показал целесообразную изменчивость рефлексов (в опытах с переключением), открыл явление центрального торможения, изучил свойства нервных центров (суммация, последействие, окклюзия и т.д.).

И.М. Сеченов писал: «...если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться». Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С.П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

И.П. Павлов предложил объективный метод для изучения высшей нервной деятельности – метод выработки условных рефлексов. Открыл условные рефлексы – качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию, основанную на трех принципах:

а) детерминизма, т.е. причинной обусловленности различных процессов мозговой деятельности;

б) анализа и синтеза раздражений в высших отделах мозга;

в) структурности – приурочения динамики к структуре, т.е. связи функций мозга с определенными его структурами.

Дальнейшее изучение рефлекторных механизмов нервной деятельности отражено в работах П.К. Анохина и Н.А. Бернштейна.

К.П. Анохин описал механизм обратной афферентации, создал учение о функциональной системе саморегуляции, обосновал, что в основе рефлекторной деятельности лежит конечный приспособительный результат – «принцип обратной связи». Анохин считал, что надо говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Выделение желудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при наполнении прямой кишки, покраснение кожи при тепловом воздействии, коленный, локтевой – это все примеры рефлексов. Количество рефлексов безгранично. Общим для них является обязательное участие в их реализации ЦНС.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга. Цепь нейронов (чувствительный нейрон – вставочный – двигательный) образует путь, по которому нервный импульс от рецептора доходит до рабочего органа. Путь, по которому проходят импульсы, вызывающие рефлекторную реакцию, называется рефлекторной дугой (рис. 3).

Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев:

1) рецептор;

2) афферентное звено (чувствительный нейрон, центростремительный);

3) центральное звено (ассоциативный, вставочный нейрон);

4) эфферентное звено (двигательный нейрон, центробежный);

5) рабочий орган (эффектор).

Рис. 3. Схема рефлекторной дуги. А – соматический рефлекс; Б – вегетативный рефлекс:

1 – рецептор; 2 – чувствительный нейрон; 3 – ЦНС; 4 – двигательный нейрон; 5 – рабочий орган – мышца, железа; 6 – ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 – вегетативный узел

Для осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Выключение любого ее звена ведет к исчезновению рефлекса. Путем последовательного выключения отдельных звеньев возможен анализ функционального значения каждого звена рефлекторной дуги.

Рецепторы – специализированные чувствительные образования, способные воспринимать раздражения и преобразовывать их в нервные импульсы.

Классификация рецепторов

I. По локализации выделяют следующие виды рецепторов:

1) экстерорецепторы – располагаются в коже и слизистых оболочках и воспринимают внешнее раздражение (терморецепторы, рецепторы осязания (тактильные), давления, болевые). К ним также относятся чувствительные элементы органов чувств, например, палочки и колбочки сетчатки;

2) рецепторы, заложенные в аппарате движения (в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах и связках, надкостнице, фасциях), называются проприорецепторами (глубокими рецепторами). Они воспринимают чувство веса, давления, вибрации, состояние мышц;

3) интерорецепторы – находятся в стенках внутренних органов и сосудов. Воспринимают химический состав определенных веществ, степень наполнения внутренних органов;

4) рецепторы специализированных органов чувств. Отвечают за восприятие зрительных, слуховых, обонятельных, вкусовых раздражений и чувство равновесия.

II. По строению выделяют следующие виды рецепторов:

1) свободные нервные окончания: воспринимают болевые импульсы;

2) инкапсулированные: воспринимают тактильные, температурные и проприорецептивные раздражения;

3) первичночувствующие клетки: воспринимают зрительные, слуховые, вестибулярные и вкусовые раздражения.

III. По природе адекватного раздражителя:

– механорецепторы;

– хеморецепторы;

– фоторецепторы;

– терморецепторы;

– осморецепторы;

– волюморецепторы и т.д.

IV. По характеру ощущений:

– зрительные;

– слуховые;

– вкусовые;

– тактильные;

– температурные;

– болевые;

– положения тела в пространстве.

V. По числу воспринимаемых раздражителей:

– мономодальные;

– полимодальные.

Участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении которых возникает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса или рефлексогенной зоной. Любой рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, коленный рефлекс (разгибание колена) возникает при ударе по сухожилию ниже надколенника.

Любое раздражение, воспринимаемое рецептором, кодируется (преобразуется) в нервный импульс и направляется по афферентным волокнам в ЦНС. В центре информация перерабатывается, отбирается, передается на двигательные волокна, которые посылают возбуждение к рабочим органам. В результате вызывают тот или иной приспособительный акт – движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы, т.е. информация о достигнутом результате. Афферентные импульсы осуществляют обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее, т.е. работают по принципу обратной связи.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс – лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет воздействия.

Подобное можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Это время слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам ЦНС, двигательным волокнам и периода возбуждения рабочего органа. На проведение возбуждения через нервные центры уходит большая часть времени – центральное время рефлекса. Возбуждение проводится через синапсы, а в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Простые сухожильные рефлексы, имеющие моносинаптическую (двухнейронную) рефлекторную дугу, наиболее быстрые, так как возбуждение проходит через один синапс. Время сложных вегетативных рефлексов дольше. Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости – уменьшается.

Классификация рефлексов

1. По характеру связи между нейронами различают:

1. Безусловные (врожденные) рефлексы. Они передаются по наследству, присущи каждому биологическому виду. Их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

2. Условные (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни человека, например, протягивание руки к выключателю). Они возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

2. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт:

1. экстерорецептивный рефлекс – раздражение рецепторов внешней поверхности тела (зрительные, обонятельные и др.);

2. висцеро- или интерорецептивный рефлекс – возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов (хемо-, баро-, осмо-);

3. проприорецептивный (миотатический) рефлекс – раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий.

3. По биологическому значению:

1. Пищевые:

– рефлекторный акт глотания;

– жевания;

– сосания;

– слюноотделения;

– секреции желудочного и поджелудочного сока и др.

2. Оборонительные – реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений.

3. Рефлексы сохранения гомеостаза:

– рефлекс терморегуляции;

– дыхательный рефлекс;

– сердечный;

– сосудистые, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.

4. Позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве).

5. Локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве).

6. Половые – рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.

7. Стато-кинетические и локомоторные – рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.

8. Ориентировочный рефлекс – рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т.п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

4. По эффекторам:

1. Соматические (скелетная мускулатура).

2. Вегетативные (гладкая мускулатура или железы), т.е. эффектором являются внутренние органы, эфферентная часть сформирована вегетативными нейронами.

V. По уровню замыкания рефлекторной дуги в ЦНС выделяют (рис. 4):

1. Спинальные (рефлекторные дуги замыкаются в спинном мозге). Например, сгибательный рефлекс – укол или нанесение слабого раствора кислоты на лапку лягушки вызывает рефлекторное сокращение мышц этой лапки, которая сгибается и устраняется от раздражителя;

– рефлекс натирания – прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки кусочка фильтровальной бумаги, смоченной кислотой, влечет за собой сокращение приводящих мышц лапки той же стороны, потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги;

– рефлекс почесывания – потирание кожи на боку собаки влечет за собой притягивание задней лапы со стороны раздражения к боковой поверхности туловища и ритмические сгибательные движения почесывания;

– коленный рефлекс – при легком коротком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой происходит резкое разгибание ноги в колене;

– ахиллов рефлекс – при ударе по ахиллову сухожилию происходит резкое сокращение икроножной мышцы;

– подошвенный рефлекс – раздражение кожи подошвенной части ноги взрослого человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев.

2. Бульбарные (замыкающие в продолговатом мозге).

Например, сосательный рефлекс – прикосновение к губам грудного младенца ведет к появлению ритмических сосательных движений; а также корнеальный рефлекс – прикосновение к роговице глаза ведет к смыканию век.

3. Мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга).

Например, зрачковый рефлекс – освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка

4. Диэнцефальные (нейроны промежуточного мозга).

Рис. 4. Уровни рефлекторной дуги

5. Корковый (для которого необходимы нейроны коры головного мозга).

VI. По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги:

1) моносинаптические – состоят из двух нейронов (чувствительного и двигательного), импульсы проходят через один синапс;

2) полисинаптические – состоят из трех и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный), импульсы проходят через несколько синапсов.

VII. По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют:

– моторные, или двигательные рефлексы, – исполнительным органом служат мышцы;

– секреторные рефлексы – заканчиваются секрецией желез;

– сосудодвигательные рефлексы – проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

По характеру рефлексов судят о состоянии различных отделов нервной системы. При исследовании рефлексов определяют их уровень, равномерность, асимметрию; при повышенном уровне отмечают рефлексогенную зону. При описании рефлексов применяют следующие градации: живые рефлексы; гипорефлексия; гиперрефлексия (с расширенной рефлексогенной зоной); арефлексия (отсутствие рефлексов).

Сухожильные и надкостничные рефлексы вызываются с помощью короткого удара по сухожилию или надкостнице и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышц.

Эта классификация приемлема для простых рефлексов, направленных на объединение функций внутри организма. При сложных рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах ЦНС, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, а также его поведения.