- •Тема 11: Наследственная и ненаследственная изменчивость
- •Модификационная изменчивость
- •Генные мутации
- •Мутагенные вещества и их действие
- •Химический мутагенез
- •Общий и генетический летальный эффект мутагенов
- •Болезни, вызываемые генными мутациями
- •Частота видимых генных мутаций
- •Анеуплоидия, геномные мутации
Модификационная изменчивость
Как уже было отмечено, организмы, имеющие одинаковые генотипы, но развивающиеся в различных условиях внешней среды могут иметь разные фенотипы. Такое фенотипичное разнообразие особей называют - модификационной изменчивостью.
Достаточно однородным материалом могут служить у растений клоны (вегетативно размноженное потомство одного растения) и чистые линии (потомство одного самоопыленного растения).
У микроорганизмов однородным материалом являются также клоны; у животных и человека - однояйцевые близнецы, сейчас этот метод широко используется и получил название «близнецового метода».
Однако, более или менее генетически однородный материал может быть получен и другими способами: длительным самоопылением у растений и родственным скрещиванием у животных.
В качестве условий, вызывающих модификационную изменчивость и помогающих в изучении нормы реакции, могут быть использованы самые разнообразные, точнее, любые условия внешней среды. Обратимся к конкретным примерам.
Изменения окраски в зависимости от температуры наблюдают у колорадского жука, у горностаевого кролика и др. Иногда эти изменения сохраняются в течение нескольких поколений. Это длительные модификации.
Однако, в большинстве случаев, окраска у животных - признак стабильный. Так, коровы европейских пород будут иметь одинаковую окраску как при разведении их на родине, так и в Южной Африке.
Значение модификационной изменчивости. Примером кодификационной изменчивости может служить также стрелолист (Sagiltaria sagitiifoHa), который имеет различные листья: стреловидные (надводные), сердцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные).
Следовательно, у стрелолиста наследственно детерминирована не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что, несомненно, является приспособительной особенностью организма.
Генные мутации
В ходе репликации самопроизвольно возникает небольшое число ошибок. Вероятность возникновения ошибок повышается под влиянием различных мутагенных факторов (химические реагенты, радиация). Мутанты образуются при изменении порядка оснований.
При изменении только одного основания (точечная мутация) генетическая информация меняется незначительно, и мутанты могут продолжать существование. Резко выраженные изменения в генах происходят при нарушении последовательности большего числа оснований, что обычно несовместимо с дальнейшим существованием мутанта. Примеры мутаций, приведенные на рис. 1.
Мутагенные вещества и их действие
Мутации происходят в основном за счет веществ из группы алкилирующих соединений. Обладая высокой реакционной способностью, эти вещества алкилируют молекулы ДНК, вводя в них такие радикалы, как метил (СН3), этил (C2H5), пропил (С3Н7) и др. Следствием этого является изменение структуры оснований и возможность их ошибочного спаривания, что приводит к возникновению генных мутаций.
В настоящее время, выделена довольно большая группа алкилирующих соединений, в которую входят: нитрозометилмочевина (НММ), нитрозоэтилмочевина (НЭМ), нитрозометилбиурет (НМБ), нитрозодиметилмочевина (НДММ), диметилсульфат (ДМС), диэтилсульфат (ДЭС), этиленимин (ЭИ), окись этилена (ОЭ), 1,4-бис-диазоацетилбутан (ДАВ), этилметансульфонат (ЭМС).
Рисунок 1. Схема мутаций: 1- замена С на G; 2- делеция (А выпадает из последовательности нуклеотидов); 3- включение (А включается в последовательность нуклеотидов); 4-инверсия (обратная последовательность нуклеотидов: GA вместо AG).
