Нейроглія

Нейрони існують у тісному генетичному, структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін, який був запропонований Р. Вірховим у 1846 p., означає у буквальному перекладі «нервовий клей», а насправді це середовище, що оточує нейрони. Побудована нейроглія з клітин, її функції: опорна, розмежувальна, трофічна, секреторна, закисна. Тепер нейроглія інтенсивно вивчається сучасними високоаналітичними методами, тому традиційні погляди на її будову та функції треба переглянути. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги (мікроглія). У свою чергу, серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити.

 

Макроглія походить, як і нейрони, з нервової трубки, а мікроглія - з моноцитів і належить до макрофагічної системи. Останнім часом, однак, з'явились дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу.

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Епендимоцити виникають першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На поверхні клітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються війки, яких може бути до 40 на одну клітину. Можливо, війки сприяють рухові рідини у порожнинах мозку. Від базального кінця епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Після народження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у водопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують секрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма базального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну участь в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.

 

 Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити; існують також і перехідні форми астроцитів (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються переважно у сірій речовині мозку. Розміри їх 15...25 мкм. Відростки короткі і товсті, сильно розгалужені. На імпрегнованих металами препаратах ці клітини нагадують зарості чагарника. Волокнисті астроцити переважно розташовані у білій речовині мозку. Відростки їх довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені, на поперечному розрізі круглої або овальної форми.

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м'якої мозкової оболонки. У всіх випадках відростки розширюються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну її частину й утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона (лишаються вільними лише синаптичні контакти).

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, які складаються з філаментів. Кожний пучок філаментів починається в ніжці, йде через відросток до навколоядерного простору, а потім у другий відросток, доходячи до його кінця. Таким чином, цито­плазма астроцитів заповнена прямими або злегка звивисти­ми пучками філаментів діамет­ром 5...9 нм. Очевидно, ці струк­тури забезпечують міцність від­ростків астроцита. Ядро астро­цита велике, світле. Цитоплазма також досить світла, тому що містить мало рибосом і елемен­тів гранулярної ендоплазматич­ної сітки.

У нервовій тканині трапляють­ся дегенеруючі астроцити. Мож­ливо, процес загибелі і новоутвору астроцитів збалансований і популяція цих клітин може по­вільно відновлюватися.

Олігодендроцити-це найчисленніша група гліоцитів. Вони відрізняються неве¬ликими розмірами, наявністюкоротких, дуже тонких від¬ростків. Тіла їх мають багато¬кутну або овальну форму. Олігодендроцити оточують тіла ней¬ронів та їхні відростки на всій довжині, локалізуються як у центральній, так і периферійній нервовій системі.

 

 

Щільність цитоплазми клітин олігодендроглії при електронній мікро­скопії наближається до цього показника нервових клітин. Ци­топлазма олігодендроцигів не містить нейрофіламентів. Функ­ції цих клітин дуже різноманіт­ні: трофічна, ізолююча, участь у водно-сольовому обміні, про­цесах дегенерації і регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових клітин, мають назву нейролемоцитів (шванівських клітин).

Мікроглія — це сукуп­ність маленьких клітин з двома-трьома відростками, які мають на своїй поверхні короткі вто­ринні і третинні розгалуження. Ядра клітин витягнутої або три­кутної форми, багаті на гетерохроматин. При подразненнях нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії зміню­ються — збільшується об'єм ядра і цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Подібно до інших макрофагів мікрогліоцити наповнюються фагоцитованим матеріалом. У такому вигля­ді їх називають зернистими ку­лями. Останнім часом показана здатність мікроглії брати участь у синтезі білків-імуноглобулінів (антитіл).

Нейроглія забезпечує функціонування нейронів. Здійснює опорну, трофічну, секреторну і захисну функції. Представлена клітинами різної форми, які супроводжують нейрони. Відростки клітин нейроглії переплітаються між собою і утворюють густу сітку, яка заповнює простір між нейронами та капілярами. Розмір цих клітин у 3-4 рази менший, ніж нервових, а кількість у 10 разів більша. Вони складають 40% об’єму мозку. З віком кількість нейронів зменшується, а нейрогліальних клітин -збільшується.