Общие закономерности деятельности сенсорных систем.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операции с сигналами.

Среди них важнейшие:

1. Обнаружение сигналов.

2. Различение сигналов.

3. Передача и преобразование сигналов.

4. Кодирование поступающей информации.

5. Детектирование тех или иных признаков сигналов.

6. Опознание образов.

Обнаружение и различение сигналов (1, 2) обеспечивается, прежде всего, рецепторами, а детектирование и опознание (5, 6) сигналов высшими корковыми уровнями анализаторов. Передача, преобразование и кодирование (3, 4) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

1. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах — специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

2. Различение сигналов. Важной характеристикой того, как сенсорные системы анализируют сигналы, является их способность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или простран­ственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к различению сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные элементы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (раз­ностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

Э.Вебер экспериментально показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. Так, чтобы два предмета воспринимались как различные по весу, их вес должен различаться на 1/30, а не на x грамм. Для различения двух источников света по яркости необходимо, чтобы их яркость отличалась на 1/100, а не на x люмен и т. д. В дальнейшем Г. Фехнер (1860 год) сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S:

где S — значение интенсивности раздражителя. S0 — нижнее граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S0, раздражитель совсем не ощущается. k - константа, зависящая от субъекта ощущения (закон Вебера-Фехнера).

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

3. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их — донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изменение их масштаба в целом или искажение соотношения разных пространственных частей.

Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов.

Ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов.

Считают, что одна только зрительная информация, идущая от фоторецепторов, в обычных условиях могла бы за несколько минут насытить все информационные резервы мозга. Поэтому для организма существенной необходимостью является регуляция сенсорных притоков, фильтрация. Имеется несколько механизмов фильтрации: пресинаптическое и постсинаптическое торможение, адаптация, восходящие и нисходящие влияния, нейронные осцилляции и другие. Сенсорные сигналы регулируются в различных условиях: при выполнении движений, регуляции позы, при нейронной обработке зрительной, слуховой, соматосенсорной информации, а также запаха и вкуса. Могут регулироваться даже болевые ощущения. Одним из примеров существенной блокировки сенсорной информации является сон.

Выделяют некоторые механизмы, позволяющие ограничивать избыточность сенсорной информации.

Это, прежде всего сжатие афферентного канала, особенно выраженное в зрительной системе, наличие суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в высшие зрительные центры.

Другой прием ограничения избыточности информации — подавление или устранение поступ­ления информации о менее существенных явлениях. Природа создала универсальный простой метод отбора: менее важно то, что не изменяется или изменяется медленно как во времени, так и в пространстве, наибольшее значение приобретает градиент изменения сенсорных воздействий. Зачастую именно эта информация наи­более важна для формирования приспособительных поведенческих актов.

4. Кодирование поступающей информации. Кодированием называют процесс пре­образования информации в условную форму — код, совершаемый по определенным правилам.

В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне.

Такой способ кодирования не единственно возможный и не наиболее выгодный. Его достоин­ство — помехоустойчивость в связи с крайней простотой. Информация о раздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»).

Возможно кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она па­раллельно передается, а также местом возбуждения в нейронном слое уровне зрительной системы определенной небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

На высших уровнях анализаторов происходит переход от преимущественно времен­ного кодирования признаков раздражителя (свойственного периферическим отделам) к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

5. Детектирование сигналов — специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют такой анализ специализированные нейроны-детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула.

Общим в распределении детекторов является иерархический принцип, согласно которому на более низких уровнях локализуются детекторы более простых признаков, обеспечивающие простой анализ. В высших отделах анализатора, как правило, сконцентрированы детекторы более сложных признаков.

6. Опознание образов — конечная и наиболее сложная операция анализатора. Она заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объек­тов, с которыми ранее встречался организм. Это происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. Задача операции опозна­ния может быть сведена к построению мозгом «модели раздражителя» и ее выделению из множества других подобных моделей. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориен­тации и положении в поле зрения. Точно так же знакомый голос опознается при разной его громкости, наличии звукового фона, а смысл речи — и при значительных изменениях ее тембра и темпа. Отсюда следует, что на каких-то высших уровнях анализатора органи­зуется независимое от этих изменений признаков отражение сигнала — сенсорный образ.

Это совокупность сигналов, отображаемых в сходном пространственно-временном распределении процессов возбуждения и торможения на высшем уровне анализа­тора.

4.2. Общий план организации и функции сенсорных систем

Структура и деятельность сенсорных систем весьма сложные. Возбуждение, возникшее в каком-либо рецепторе, проводится в высшие отделы центральной нервной системы несколькими путями.

Во-первых, через так называемый специфический путь, который включает в себя:

1) рецептор;

2) первый чувствительный нейрон, расположенный всегда вне центральной нервной системы — в меж­позвоночных спинномозговых ганглиях (от греч. ganglion— нервный узел, скопление нервных клеток), в полулунном, или Гассеровом, яремном, спиральном и других ганглиях черепно-мозговых нервов;

3) второй нейрон – в спинном, продолговатом или среднем мозге.

4) третий нейрон - в зрительных буграх,

5)четвертый нейрон — в проекционной зоне данного анализатора коры больших полушарий. Кроме этого, в среднем, спинном и продолговатом мозге про­исходит переключение на пути, ведущие в другие отделы головного мозга, в том числе и мозжечок, ретикулярную формацию и т. д. Из ретикулярной же формации возбуждение может направляться по так называемым неспецифическим путям во все отделы коры больших полушарий (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Общий принцип структуры и функции анализаторных систем. СС – симпатическая система, регулирующая уровень возбудимости рецептора; К – кора, регулирующая поток информации; Рф – ретикулярная формация, активирующая кору.

Таким образом, возбуждение, возникшее в каком-либо одном рецепторе, распространяющееся по нервному волокну до первого ней­рона, в дальнейшем, в разных отделах нервной системы, переклю­чается на целый ряд нейронов и приходит в высшие отделы, в том числе в кору больших полушарий, по огромному числу различных нервных путей. Запись биотоков показывает, что при раздражении какого-либо рецептора возбуждение вначале регистрируется в про­екционной зоне данного вида чувствительности (первичный ответ), а спустя несколько миллисекунд может наблюдаться и в других зонах коры (вторичный ответ). Поэтому различение раздражений разных рецепторов (даже в одном и том же анализаторе) обуслов­лено возникновением в коре больших полушарий различных слож­нейших мозаик возбужденных и заторможенных пунктов, охватывающих разные части коры больших полушарий и других отделов мозга.

Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализато­ра. Первичный анализ осуществляется уже в рецепторах, которые реагируют только на строго определенные раздражители среды: рецепторы сетчатки — на свет, рецепторы внутреннего уха — на звуковые колебания и т. д. Более сложный анализ происходит в спинном мозгу, благодаря чему на тактильные или другие раздра­жители у спинального животного можно получить локальные ответ­ные реакции. Наиболее сложный анализ осуществляется в корковых, концах сенсорных систем, в различных проекционных зонах коры больших полушарий.

Импульсы, поступающие через анализаторы в центральную нервную систему, поддерживая ее тонус на высоком уровне. При выключении у животных хирургическим путем нескольких сенсорных систем (зрительной, слуховой, вестибулярной, обонятельной) тонус нервной системы снижается, и такие животные почти все время снят.