Внеклеточные симбионты цианобактерий Anabaena с папоротником Azolla

Характер взаимоотношений микроорганизмов с различными макроорганизмами определяется посредством формирования соответствующих биотических связей, причем один многоклеточный организм вступает в связь с несколькими микроорганизмами одновременно.

Тесное сожительство микроорганизмов с растениями и животными в широком смысле называется симбиозом (от греч.symbiosis – совместная жизнь). При длительном сосуществовании между микро- и макроорганизмом происходит процесс их совместной коэволюции. Это приводит к увеличению генетической пластичности популяции, переносу генов и т. п. На примере энтеробактерий показано, что в симбиотических популяциях их клетки более разнообразны, чем в свободноживущих. Также показано, что хозяин обычно оказывает более сильное влияние на структуру популяций микросимбионта, чем условия внешней среды.

В популяциях микросимбионтов наблюдается одновременное присутствие клеток как симбиотически активных, так и асимбиотических. Такое явление получило название экотипического полиморфизма и связано с наличием или отсутствием «симбиотических генов», которые могут быть компактно локализованы на хромосомах, образуя «островки патогенности», или находиться на специальных плазмидах.

В ряде случаев симбиоза микробные клетки дифференцированы на две формы: участвующие в образовании симбиоза и ответственные за размножение популяции. Кроме того, в симбиозах у микроорганизмов проявляются свойства и признаки, не нужные для них самих, но повышающие жизнеспособность хозяина. В силу совместной коэволюции облигатные симбионты не способны развиваться вне организма-хозяина. Особенностью симбиозов между микро- и макроорганизмами следует считать также общий поток энергии, совместную регуляцию экспрессии генов и наличие взаимной передачи физиологической, клеточной, организменной информации через различные регуляторные системы.

Если говорить об относительной пользе, извлекаемой партнерами из симбиоза, то можно выделить несколько его видов:

• мутуализм или взаимовыгодный симбиоз;

• паразитизм – один из партнеров по симбиозу испытывает вредное

воздействие другого;

• комменсализм – микроорганизмы питаются за счет своего хозяина, не нанося ему особого ущерба.

Между видами симбиоза существуют переходные формы взаимоотношений. Иногда трудно определить, является ли данный тип взаимоотношений мутуалистическим или паразитическим. Степень пользы или вреда, получаемого каждым из партнеров можно оценить, сравнив состояние двух партнеров при независимом существовании с их состоянием при жизни в ассоциации. Кроме того, природа взаимоотношений может изменяться при смене условий окружающей среды, так что взаимоотношения, начавшиеся как взаимовыгодные, могут стать паразитическими, и наоборот.

При тесном сожительстве микроорганизмов с макроорганизмами могут складываться также различные пространственные отношения. Если микроорганизм находится вне клеток макроорганизма, то говорят об экзосимбиозе, а если внутри клеток и тканей – об эндосимбиозе. Макроорганизм обычно называют хозяином.

Рассмотрим примеры взаимовыгодных, или мутуалистических, взаимоотношений, относящихся к типу эндосимбиозов, при которых клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма.

Одним из них является симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями. Давно известно, что плодородие сельскохозяйственных земель можно поддерживать путем севооборота. Если определенный участок почвы из года в год засевать злаками, такими, как пшеница или ячмень, его продуктивность начинает снижаться. Однако ее можно восстановить, посеяв на данном участке какое-либо бобовое растение, например клевер или люцерну. Известно также, что на корнях бобовых растений образуются особые клубеньковые структуры (рис.5)

Рисунок 5 - Клубеньки на корнях бобовых растений (симбиоз сRhizobium sp.)

Азотфиксирующие представители встречаются и среди цианобактерий, способных образовывать симбиозы с широким кругом растений, включающим покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изученными являются эндосимбиозы цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротникомAzolla(рис.6). У папоротника, растущего на поверхности стоячих тропических водоемов, цианобактерии содержатся в полостях листьев. Цианобактерии – многоклеточные организмы, отдельные их клетки при отсутствии связанного азота превращаются в специализированные формы, получившие название - гетероцисты, в которых и происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода за счет образования дополнительных поверхностных оболочек. Папоротник Azolla растет на поверхности затопленных рисовых полей и может при надлежащей агротехнике полностью удовлетворять потребность риса в азоте. Накопление азота в почве в результате симбиоза цианобактерий с водным папоротником составляет около 300 кг/га в год.

Рисунок 6 - Папоротник Azolla