Дифференцировка зародышевых листков:
Эктодерма- Зародышевая эктодерма: первичная эктодерма дает начало хорде, нервной трубке, ганглиозной пластинке, мезодерме, сетчатке, плакодам из которых развивается внутреннее ухо. Вторичная (кожная) эктодерма – эпидермису кожи, его производным (волосы, ногти), железам (потовым, сальным, молочным, слюнным), эпителию роговицы, хрусталику, эпителию переднего и заднего отделов ЖКТ, эмали и кутикуле зуба, тимусу, аденогипофизу, щитовидная и околощитовидные железы. Внезародышевая эктодерма дает начало эпителию амниона и пупочного канатика.
Энтодерма – зародышевая энтодерма - эпителий среднего отдела ЖКТ, паренхиме ПЖЖ и печени. Из внезародышевой энтодермы развивается эпителий желточного мешка и аллантоиса.
Мезодерма – делится на вентральную и дорзальную часть между ними расположены сегментные ножки – нефрогонотом (из него развивается эпителий выделительной и половой систем). Дорзальная делится на сомиты – дерматом, дающий начало дерме кожи, склеротом – костям и хрящам, миотом, из которого развивается скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань. Вентральная мезодерма делится на париетальный листок спланхнотома (развивается мезотелий париетальной плевры, брюшины и перикарда), и висцеральный листок спланхнотома (мезотелий висцеральной плевры, брюшины и эпикарда, а также из миоэпикардиальной пластинки развивается миокард). Между листками спланхнотома расположена вторичная полость организма – целом (развиваются плевральная, брюшинная и перикардиальная полости).
Мезенхима – это эмбриональная соединительная ткань, которая представлена клетками, выселившимися из всех зародышевых листков, преимущественно из мезодермы. Эта ткань занимает пространство между зародышевыми листками и состоит из клеток отростчатой формы, соединенных по принципу синцития. Из мезенхимы развиваются кости и хрящи, все виды соединительной ткани (рыхлая, плотная, со специальными свойствами), а также кровь, лимфа, кровеносные, лимфатические сосуды, кроветворные органы и гладкая мышечная ткань. Клетки нейромезенхимы образуют мозговые оболочки и др. структуры.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ (временные или провизорные органы) - это органы, которые развиваются вне тела зародыша, выполняют функции, обеспечивающие развитие зародыша. К таким органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.
Амниотическая оболочка - водная оболочка, создающая определенные условия среды для развития зародыша. Она заполнена амниотической жидкостью, в которой находится плод. Образована внезародышевой мезодермой и внезародышевой эктодермой. Амнион выполняет амортизационную, а также защитную функцию (препятствует попаданию вредных агентов к плоду). Некоторые авторы приписывают также трофическую функцию. Амнион быстро увеличивается и к 7 недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. Эпителий амниона развивается из внезародышевой эктодермы и представлен однослойным призматическим эпителием в области хориальной пластинки и кубическим – со стороны полости матки. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку - это тяж внезародышевой мезодермы соединяющий зародыш вместе с амнионом и желточным мешком с трофобластом. Позже в нее врастает аллантоис и сосуды, которые создают связь зародыша с плацентой. Далее на ее основе развивается пупочный канатик. В области пупочного кольца амниотический эпителий смыкается с эпителиальным покровом эмбриона. Эпителий амниона выполняет функцию выработки амниотической жидкости (призматический, выстилающий амнион со стороны хориальной пластинки) и ее резорбции (кубический со стороны полости матки). В соединительнотканной строме амниона, которая развивается из внезародышевой мезодермы, выделяют:
1. компактный слой - плотной волокнистой соединительной ткани (с бесклеточной и клеточной частями), который находится под базальной мембраной амниотического эпителия.
2. губчатый слой – РВСТ, обращенный к хориальной пластинке и связывающая амнион и хорион, она непрочная и поэтому оболочки легко можно отделить друг от друга.
Желточный мешок образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой. Связь зародыша с желточным мешком в виде канатика – желточного стебелька.
Трофическая функция этой оболочки у зародыша человека незначительна.
Он является первым органом кроветворения, в стенке его появляются кровеносные сосуды и первые клетки крови.
Также в желточном мешке на 3 неделе внутриутробного развития развиваются первые половые клетки - гонобласты, которые в дальнейшем с током крови мигрируют через заднюю кишку в половые валики на первичных почках.
Аллантоис - это небольшой пальцевидный отросток, образованный за счет выпячивания стенки первичной кишки в каудальном отделе зародыша, формируется на 15 сутки эмбриогенеза. Его стенка образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой. Выполняет функции газообмена и выделения. По нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике, по ним доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша.
Желточный мешок и аллантоис на 2-м месяце эмбрионального развития редуцируются и входят в состав пупочного канатика. Максимального развития у зародыша человека достигает амион и хорион, из которого развивается плацента.
Хорион развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первичные ворсины хориона представлены - цитотрофобластом (клеточного строения) и симпластотрофобластом (содержащим протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки, обеспечивая имплантацию зародыша). После подрастания к трофобласту внезародышевой мезодермы образуются вторичные ворсины и он превращается в хорион. В начале 3-ей недели в ворсины хориона врастают сосуды с образованием третичных ворсин. Со стороны базальной пластинки эндометрия ворсинки хориона разрастаются и образуют ворсинчатый хорион (плаценту), со стороны полости матки они редуцируются с образованием лысого (голого) хориона. Дальнейшее развитие хориона связано с разрушением слизистой матки и развития плаценты.
Плацента (детское место) у человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Она обеспечивает связь плода с материнским организмом и вместе с тем создает барьер между кровью матери и плода. Развитие плаценты начинается на 3 неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды с образованием третичных ворсин, и заканчивается к концу 3 месяца беременности.
Типы плацент: