Вторичный активный транспорт ионов

Помимо ионных насосов в клетках существуют системы, в которых перенос ионов через мембрану сопряжен не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстанови­тельных ферментов. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредован­ным мембранным потенциалом и/ или градиентом концентрации ионов при наличии на мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса называют вторичным активным транспортом. В настоящее время известны три схемы вторичного активного транспорта: унипорт, антипорт, симпорт (рис. 10). На рисунке схематично изображен транс­порт одновалентных ионов при помощи молекул-переносчиков. Подразумевается, что переносчик свободно пресекает мембрану, как в свободном, так и в связанном с ионом состоя­нии. Однонаправленный перенос иона в комплексе с переносчиком получил название унипорта. При этом через мембрану переносится заряд либо комплексом, если молекула переносчика электронейтральна, либо пустым переносчиком, если молекула переносчика заряжена. В результате такого транспорта происходит накопление ионов за счет сниже­ния мембранного потенциала. Примером такого типа транспорта может служить накоп­ление ионов калия в энергизированных митохондриях в присутствии валиномицина.

Рис. 10. Типы вторичного активного транспорта (Антонов, с.47).

Встречный перенос ионов одноместным переносчиком получил название анти­порта. Перенос ионов осуществляется в два этапа: один ион в комплексе с переносчиком пересекает мембрану и комплекс распадается. Затем переносчик транспортирует другой ион в обратном направлении. Величина мембранного потенциала при этом остается по­стоянной. Движущей силой в этом случае является разность концентрации одного типа ионов. Классическим примером антипорта является перенос через плазмалемму ионов ка­лия и водорода с участием молекулы нигерицина.

Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом. В этом случае, через мембрану курсируют две электронейтраль­ные частицы: комплекс переносчика с катионом и анионом и свободный переносчик. Дви­жущей силой при таком переносе может служить разность концентрации одного из ионов. Предполагают, что по такой схеме происходит транспорт аминокислот в клетку. Калий-натриевый насос создает начальный градиент концентрации ионов натрия, которые затем по схеме симпорта способствуют накоплению аминокислот в клетке.

Таким образом, в процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разно­образные вещества, потоки которых эффективно регулируются. Регуляция потоков осу­ществляет мембрана с встроенными в нее транспортными системами (ионные насосы, переносчики и высокоселективные ионные каналы). Особое значение имеют механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного транспорта. Как видно, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузного переноса в клеточных мембранах обеспечивает жизнедеятельность клетки.

Биоэлектрические потенциалы.

Одна из важнейших функций плазматической мембраны - генерация и передача биопотенциалов. Эти явления лежат в основе раздражимости клеток, регуляции внутри­клеточных процессов, процесс передачи информации, работы нервной системы и регуляции мышечного сокращения у животных. В клетках и тканях живых организмов возникает разность электрических потенциалов во –первых, вследствие переноса электронов от одних молекул к другим (окислительно-восстановительные потенциалы). Второй тип электрических потенциалов возникает на биологических мембранах - вследствие наличия градиента концентрации ионов и их транспорта через мембрану. Биопотенциалы, регистрируемые между различными участками организма, имеют мембранное происхождение. Мембранным потенциалом называют разность потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной сторонами мембраны и обозначают символами Е_м , φ_м. Прогресс в исследовании мембранных потенциалов в значительной степени обусловлен наличием крупных клеток, в первую очередь, аксонов нейронов кальмара. Диаметр аксонов этих клеток достигает до 0.5 мм, что несколько порядков больше диаметра клеток позвоночных. Гигантский аксон кальмара является идеальным модельным объектом для изучения биопотенциалов. В эту клетку можно ввести микроэлектрод без значительных повреждений. Микроэлектрод представляет собой стеклянную микропипетку с очень тонким кончиком, заполненную раствором электролита (NaCl или KCl). Второй электрод (электрод сравнения) располагается в растворе на наружной поверхности клетки ( Рис. 6). Измерение значения потенциала возможно после усиления возникающего электрического тока. Для этой цели используются специальные приборы- усилители биопотенциалов. Современные микроэлектроды и усилители позволяют измерить значения мембранных потенциалов различных клеток: нервных клеток млекопитающих, мышечных клеток, клеток миокарда и других.

Рис. 6. Микроэлектродный метод измерения биопотенциалов (Антонов,с.69)

1. стеклянный микроэлектрод; схема регистрации мембранного потенциала.