Глава 4. Головной мозг и глаз

рального интегратора» в nucleus prepositus hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре. Нейроны этого ядра получают входы от пре-моторных «саккадных полей» ствола мозга и проецируются на ядра глазодвигательных нер­вов, мозжечок и вестибулярные ядра [565] (рис. 4.4.14).

Подобное взаимодействие позволяет клет­кам «нейрального интегратора» объединять по­лучаемую сенсорную информацию и формиро­вать сигнал, определяющий частоту и амплиту­ду саккады. При этом амплитуда саккад коди­руется в премоторных центрах, обеспеченных топографическими сенсорными картами стриар-ной коры, лобной глазной области и верхних бугорков четверохолмия [96, 201, 395].

Особое место занимают верхние бугорки четверохолмия. Еще в конце XIX века выявле­но, что стимуляция верхних бугорков приводит к возникновению саккадоподобных движений глаз. В 70-е годы XX столетия на основании экспериментальных электорофизиологических исследований установлены важные факты. Во-первых, верхние бугорки не генерируют сакка­ды. Они определяют точность движения глаз по направлению к цели, а также определяют на­правление и амплитуду движения независимо от первоначального положения глаз в орбите, поскольку содержат «топографическую карту» движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525, 611]. Подтверждается это тем, что стимуляция соседних участков бугорков приводит к смеще­нию взгляда к смежным точкам цели. Во-вто­рых, верхние бугорки четверохолмия участвуют и в координации движений глаза в ответ на звуковой раздражитель, соматосенсорную ин­формацию, обеспечивая, таким образом, на­правление взгляда в сторону звукового сигнала или тактильного раздражителя.

Теперь мы несколько подробней остановим­ся на нейронном контроле саккад в горизон­тальной плоскости. Формируется премоторная команда горизонтальной саккады, как и дру­гих движений в горизонтальной плоскости, в нейронах парамедианной ретикулярной фор­мации моста [240, 243, 385], а затем проеци­руется на ипсилатеральное ядро отводящего нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).

Ядро отводящего нерва лежит непосредст­венно по срединной линии в дорзальной части моста, сразу под дном четвертого желудочка. Оно содержит два типа нейронов. Большие мо­тонейроны ядра отдают аксоны, которые прохо­дят вентрально через мост и выходят на внут­ренней поверхности ствола мозга, иннервируя наружную прямую мышцу глаза [535].

Ядро содержит также другие, маленькие, нейроны, чьи аксоны не покидают ствол моз­га, а, перекрещиваясь, переходят на противо­положную сторону, где входят в состав меди­ального продольного пучка и заканчиваются на нейронах ядер глазодвигательного нерва

Рис. 4.4.15. Надъядерный контроль саккадических

движений глаза, горизонтального взгляда в правую

сторону (цель расположена в контрлатеральном поле)

(по Reeh et al., 1985):

I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганг­лии; 3—внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефа-лический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6—кортикобульбар-ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—медиальный про­дольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7). Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь, который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан черным цветом

(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой связи и возбуждаются мотонейроны внутрен­ней прямой мышцы глаза противоположной сто­роны, сокращение которой переводит взгляд.

«Тонические» нейроны ядра отводящего не­рва возбуждаются перед началом саккадическо-го движения и сохраняют такое состояние на протяжении всего движения.

Тормозные «тонические» нейроны распола­гаются несколько каудальней ядра отводящего нерва и обеспечивают взаимную иннервацию, посылая тормозные сигналы к контрлатераль­ному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая нейронная структура отвечает принципу анта­гонистической иннервации.

Вертикальные саккады также регулиру­ются нейронами парамедианной ретикуляр­ной формации моста [240]. Но связь между этими нейронами и глазодвигательными ядрами не является прямой, а осуществляется через ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме того, формируют вертикальный взгляд про­межуточное (интерстициальное) ядро меди­ального продольного пучка, лежащее вблизи

глаз

505

РяМПП

Средний мозг

I

1 МВЯ

Лабиринт

зрительного бугра с вентральной его стороны, а также ядро Кахала [88, 96, 201, 383]. Нейро­ны интерстициального ядра проецируются на нейроны глазодвигательного ядра, контролиру­ющие верхнюю и нижнюю прямые мышцы и нижнюю косую мышцу. Более подробно ней-

Продолговатый мозг

Рис. 4.4.16. Нейронный контроль содружественных вертикальных движений глаз:

вестибулярные афференты от передних и задних полукружных каналов проецируются на верхнее (ВВЯ) и медиальное (МВЯ) вестибулярные ядра. Проекции от вестибулярных нейронов под­нимаются в составе медиального продольного пучка (МПП) и соединительного плеча (не показано) к мотонейронам блокового нерва (IV), а также к ядру глазодвигательного нерва (III) и ядру Кахала (ЯК). Вестибулярные проекции, проходящие в ипсилате-ральном МПП, ингибированы и исходят из верхнего вестибуляр­ного ядра. Аксоны длительно функционирующих «пакетных» нейрнов (ДПН) восходят из парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ) и направляются к ростральному промежуточ­ному (интерстициальному) ядру медиального продольного пучка (ряМПП). Нейроны последнего кодируют вертикальные саккады и быструю стадию нистагма. Восходящие аксоны перекрещи­ваются несколько ростральней сильвиевого водопровода (СВ) в задней комиссуре (ЗК), в то время как нейроны, иннервиру-ющие мотонейроны депрессора, проходят несколько латераль-ней и через ядро Кахала. Ядро Кахала и его реципроктные связи с вестибулярными ядрами формируют «нейральный интегратор» вертикальных движений. Команды плавного слежения проеци­руются на клочок (флоккулус) мозжечка от вестибулярного ядра. Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, полые — возбуждающие; НП — нейроны паузы

ронная связь между ядрами представлена на рис. 4.4.13 и 4.4.16.

Необходимо отметить, что нейроны пара­медианной ретикулярной формации моста воз­буждаются за несколько миллисекунд до на­чала вертикальной саккады. При этом они «ко­дируют» направление саккад. На эти клетки проецируются на верхние бугорки четверохол­мия, кору лобной области и ядро клиновидного пучка (п. cuneatus), лежащее с латеральной стороны ретикулярной формации среднего моз­га [114, 240, 573].

Нейроны ядра шва (п. raphes), расположен­ные около ядра отводящего нерва, тормозят «тонические» клетки между саккадами и в мо­мент фиксации. Если эти нейроны, называемые нейронами «паузы», стимулировать во время саккады, движение глаза прерывается [296]. Новое положение глаза в конце саккад под­держивается потоком импульсов, являющихся результатом функционирования «тонических» нейронов.

Плавное слежение. Плавные (следящие) движения глаз необходимы для длительной фиксации движущегося объекта и слежения за ним. При этом угловая скорость враще­ния глаз примерно соответствует скорости дви­жения цели, если скорость последней не пре­вышает 60—80° в секунду. Наиболее точно система плавного слежения работает тогда, когда скорость перемещения цели ниже 30° в секунду. После того как цель выбрана, сис­тема работает вне волевого контроля [96, 201, 556].

На плавные движения глаз накладываются коррекционные саккады. В этом случае изобра­жение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2° от центральной ямки. При скорос­ти перемещения зрительного объекта более 80° в секунду следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движение предме­та. По этой причине изображение передвигает­ся по сетчатке. Если скорость движения изо­бражения не превышает 180° в секунду, то сме­щение изображения по сетчатке компенсирует­ся дополнительными саккадическими движени­ями большей амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществля­ется за счет последующих движений головы. Координация движений головы и глаз обычно осуществляется в центрах управления взгляда, расположенных в стволе мозга. Информация относительно положения головы и положения глаз поступает в эти центры не только от вес­тибулярных рецепторов внутреннего уха, но и от механорецепторов суставов шеи.

Вышеперечисленные сложные функции сле­жения, сочетающиеся с саккадами и находя­щиеся под контролем вестибулярной системы и мозжечка, обеспечиваются сложной систе­мой нервного контроля, о чем подробно будет изложено ниже.

506