Учебник по топке

аксоны которых составляют пирамидную систему (пирамидные клетки,

дающие начало пирамидной системе, находятся в предцентральной извилине). Средние слои (III и IV) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (I и II) относятся к ассоциативным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях как в смысле толщины и расположения слоев, так и состава клеток .

Обонятельный мозг

Обонятельный мозг, rhinencephalon, есть филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния,

когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора .

В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела.

Периферический отдел — это обонятельная доля, lobus olfactorius, под которой разумеется ряд образований, лежащих на основании мозга:

1)bulbus olfactorius;

2)tractus olfactorius;

3)trigonum olfactorium;

4)substantia perforate anterior.

Центральный отдел — это извилины мозга:

1)парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis;

2)зубчатая извилина, gyrus dentatus;

3)сводчатая извилина, gyrus fornicatus, с расположенной вблизи височного полюса передней ее частью — крючком, uncus.

В полушариях конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка, ventriculi laterales, отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества.

Полость каждого бокового желудочка соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону переднего рога, cornu anterius, отсюда она через область теменнойдоли тянется под названием центральной части, pars centralis, которая на уровне заднего края мозолистого тела разделяется на нижний рог, cornu inferius, (в толще височной доли) и задний рог, cornuposterius (в затылочной доле).

Медиальная стенка переднего рога образована septum pellucidum,

которая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария .

Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого цвета, головкой хвостатого ядра, caput nuclei caudati, а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела.

Крыша центральной, наиболее узкой части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра, corpus nuclei caudati, и части верхней поверхности таламуса.

Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (покров); на его медиальной стенке заметен валик — птичья шпора, calcar avis,образованная вдавлением со стороны sulcus calcarinus,находящейся на медиальной поверхности полушария.

Верхнелатеральная стенка нижнего рога образуется tapetum,

составляющим продолжение такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утонченная часть хвостатого ядра — cauda nuclei caudati.

По медиальной стенке нижнего рога на всем протяжении тянется белого цвета возвышение — гиппокамп, hippocampus, который образуется вследствие вдавления от глубоко врезывающейся снаружи sulcus hippocampi.

Передний конец hippocampus разделяется бороздками на несколько небольших бугорков. По медиальному краю гиппокампа идет так называемая бахромка, fimbria hippocampi,представляющая продолжение ножки свода

(crus fornicis). На дне нижнего рога находится валик, eminentia collateralis,происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С

медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi lateralis.Сплетение покрыто эпителием,

представляющим остаток неразвитой медиальной стенки желудочка. Plexus choroideus ventriculi lateralis является латеральным краем tela choroidea ventriculi tertii.

Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еще скопления серого вещества в его толще, именуемые базальными ядрами и составляющие то, что для краткости называют подкоркой.

В отличие от коры, имеющей строение экранных центров,

подкорковые ядра имеют строение ядерных центров.

Различают три скопления подкорковых ядер:

-corpus striatum,

-claustrum

-corpus amygdaloideum.

Coprus striatum, полосатое тело, состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.

Nucleus caudatus,хвостатое ядро, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества,

называемой внутренней капсулой, capsula interna.

Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка, caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка,

задний же утонченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati,

тянется назад по дну центральной части бокового желудочка; cauda заво-

рачивается на верхнюю стенку нижнего рога.

С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу,

отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis.

Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforate anterior, где она соединяется с nucleus lentiformis (с частью последнего,

называемой putamen).

Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны,

имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия

«полосатое тело», corpus striatum.

Nucleus lentiformis,чечевицеобразное ядро, залегает латерально от nucleus caudatus и таламуса, отделенное от них capsula interna. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к середине; передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — таламусу.

Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально чечевицеобразное ядро сливается с головкой nucleus caudatus. На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — в латеральную.

Чечевицеобразное ядро двумя параллельными белыми прослойками, laminae medullares, разделяется на три членика, из которых латеральный, темно-

серого цвета, называется скорлупой, putamen, а два медиальных, более светлых, носят вместе название бледного шара, globus pallidus.

Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, globus pallidus

имеет также и гистологическую структуру, отличную от других частей полосатого тела.

Филогенетически globus pallidus представляет более старое обра-

зование (paleostriatum), чем putamen и nucleus caudatus (neostriatum).

Ввиду всех этих особенностей globus pallidus в настоящее время вы-

деляют в особую морфологическую единицу под названием pallidum, тогда как обозначение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus.

Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле, а

вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют стриопаллидарной системой. Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы , а кроме того,

она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в hypothalamus.

Claustrum, ограда, представляет тонкую пластинку серого вещества,

заложенную в области островка, между ним и putamen. От последнего она отделяется прослойкой белого вещества, capsula externa, а от коры островка

— прослойкой, носящей название capsula extrema.

Corpus amygdaloideum, миндалевидное тело, расположено под putamen

в переднем конце височной доли. Corpus amygdaloideum, по-видимому,

относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе.

В нем оканчивается идущий из обонятельной доли и substantia perforate anterior пучок волокон, отмеченный при описании таламуса под названием stria terminalis.

Лимбическая система представляет комплекс образований конечного,

промежуточного и среднего мозга, участвующий в регуляции различных вегетативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и в формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Поэтому некоторые авторы обозначают лимбическую систему как «висцеральный мозг». Основную часть ее составляют структуры коры большого мозга, расположенные преимущественно на медиальной поверхности его полушарий, и тесно связанные с ними подкорковые образования, а именно: амигдалоидная область, конечная полоска, гипоталамус, гиппокамп, свод, септальная область, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус,

поясная извилина. На медиальной поверхности полушарий большого мозга

лимбическая система представлена поясной и парагиппокампальной извилинами.

Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого коли-

чества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга.

Нервные волокна могут быть разделены на три системы:

1)ассоциативные,

2)комиссуральные и

3)проекционные волокна.

А. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария.

Они разделяются на короткие и длинные.

Короткие волокна,fibrae arcuatae cerebri, связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков.

Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько.Cingulum,

пояс,—пучок волокон, проходящий в gyrus fornicatus, соединяет различные участки коры gyrus cinguli как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством fasciculus longitudinalis superior. Височная и затылочная доли связываются между собой через fasciculus longitudinalis inferior. Наконец,

орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковидный пучок, fasciculus uncinatus.

Б. Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полу-

шарий. Самая большая мозговая спайка — мозолистое тело, corpus callosum,связывает между собой части обоих полушарий, относящиеся к neencephalon.

Две мозговые спайки, commissura anterior и commissura fornicis, гораздо меньшие по своим размерам, относятся к rhinencephalon и соединяют: commissura anterior — обонятельные доли и обе парагиппокампальные изви-

лины, commissura fornicis — гиппокампы.

В. Проекционные волокнасвязывают мозговую кору частью с thalamus

и corpora geniculata, частью с нижележащими отделами центральной нервной системы до спинного мозга включительно. Одни из этих волокон проводят возбуждения центростремительно, по направлению к коре, а

другие,наоборот,- центробежно.

Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый лучистый венец, coronaradiata,и затем главная часть их сходится во внутреннюю капсулу, о которой упоминалось выше.

Внутренняя капсула, capsula interna,как было указано, представляет слой белого вещества между nucleus lentiformis, с одной стороны, и хвостатым ядром и таламусом — с другой. На фронтальном разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косо идущей белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. На горизонтальном разрезе она представляется в форме угла,

открытого в латеральную сторону ; вследствие этого в capsula interna

различают переднюю ножку, crus anterius capsulae internae, — между хвостатым ядром и передней половиной внутренней поверхности nucleus lentiformis, заднюю ножку, crus posterius, — между таламусом и задней половиной чечевицеобразного ядра и колено, genu capsulae internae, лежащее на месте перегиба между обеими частями внутренней капсулы.

Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие системы, начиная с cамых длинных:

1. Tractus corticospinal (pyramidalis) проводит двигательные волевые импульсы к мышцам туловища и конечностей. Начавшись от пирамидных клеток коры средней и верхней частей предцентральной извилины и lobules paracentralis, волокна пирамидного пути идут в составе лучистого венца, а

затем проходят через внутреннюю капсулу, занимая передние две трети ее

задней ножки, причем волокна для верхней конечности идут спереди волокон для нижней конечности. Далее они проходят через ножку мозга, pedunculus cerebri, а оттуда через мост в продолговатый мозг.

2. Tractus corticonuclearis— проводящие пути к двигательным ядрамчерепных нервов. Начавшись от пирамидных клеток коры нижней части предцентральной извилины, они проходят через колено внутренней капсулы и через ножку мозга, затем вступают в мост и, переходя на другую сторону, оканчиваются в двигательных ядрах противоположной стороны,

образуя перекрест. Небольшая часть волокон оканчивается без перекреста.

Так как все двигательные волокна собраны на небольшом пространстве во внутренней капсуле (колено и передние две трети задней ножки ее), то при повреждении их в этом месте наблюдается односторонний паралич

(hemiplegia) противоположной стороны тела.

3. Tractus corticopontini — пути от мозговой коры к ядрам моста.Они идут от коры лобной доли (tractus frontopontinus), затылочной (tractus occipitoppntinus), височной (tractus temporopontinus) и теменной (tractus

раrietopontinus). В качестве продолжения этих путей из ядер моста идут волокна в мозжечок в составе его средних ножек. При помощи этих путей кора большого мозга оказываеттормозящее и регулирующее влияние на деятельность мозжечка.

4. Fibrae thalamocorticalis et corticothalamici — волокна от таламуса к кореи обратно от коры к таламусу. Из волокон, идущих от таламуса,

необходимо отметить так называемую центральную таламическую лучистость,которая является конечной частью чувствительного пути,

направляющегося к центру кожного чувства в постцентральную извилину.

Выходя из латеральных ядер таламуса, волокна этого пути проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, позади пирамидного пути. Место это было названо чувствительным перекрестом, так как здесь проходят и другие чувствительные пути, а именно: зрительная лучистость, radiation optica,

идущая от corpus geniculatum laterale и pulvinar таламуса к зрительному

центру в коре затылочной доли, затем слуховая лучистость, radiation acustica,

направляющаяся от corpus geniculatum mediale и нижнего холмика крыши среднего мозга к верхней височной извилине, где заложен центр слуха.

Зрительный и слуховой пути занимают самое заднее положение в задней ножке внутренней капсулы.

В настоящее время вся мозговая кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения и рассматривается топография корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.

Корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма .

1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражений, исходящих от костей,

суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6) и lobules paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора,

вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые рассматривают как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область

связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.

2. Ядро двигательного анализатора,имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глазв противоположную сторону,

помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8).

Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8)

всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от сетчатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз,

устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.

3. Ядро двигательного анализатора,посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых испортивных движений,помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать — апраксия (праксия — действие, практика).

4. Ядро анализатора положения и движения головы — статический ана-

лизатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован.

Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении