3. Строение растительной клетки и некоторые ее свойства

Несмотря на огромное разнообразие растительных клеток, все они имеют общие черты организации.

Основными частями клетки, которые видны в световой микроскоп, являются: протопласт (живое содержимое клетки) и его производные – клеточная оболочка (клеточная стенка) и вакуоль с клеточным соком (рис. 2.1.).

В протопласте выделяют основную плазму – цитоплазму и ядро. В свою очередь цитоплазма состоит из гиалоплазмы и структурных компонентов – орга­ноидов (органелл) (рис. 2.2.).

Клеточная оболочка (клеточная стенка).

Клеточная оболочка (КО) – структурное образование, располагающееся по периферии клетки, придающее ей прочность, форму и за­щищающее протопласт от внешних воздействий. Способна к росту растяжением, как правило, прозрачна и пропускает солнечный свет, через нее легко проникает вода и низко­молеку­ляр­ные вещества, но для высокомолекулярных веществ, например, белков, она полностью или частично непроницаема (избирательная проницаемость).

КО представляет собой продукт жизнедеятельности протопласта (рис. 2.3.). Главным компонентом оболочки является целлюлоза.

КОсостоит из микрофибрилл (сложные пучки целлюлозы – большое количество линейно рас­положенных мономеров – остатков глюкозы) погруженных в матрикс (пектиновые вещества, или пектины – кислые полисахариды и гемицеллюлозы – полисахариды, растворимые в щело­чах, их мономеры расположены линейно, но с разветвлениями). Микрофибриллы, расположен­ные в матриксе, образуют каркас клеточной оболочки.

КО образуется сразу после деления клеток – первичная КО (богата водой – 60 – 70% и содержание целлюлозы не бо­лее 30%). Позже изнутри клетки толщина КО увеличивается, а объем полости клетки сокра­щается (в результате откладывания микрофибрилл между первичной КО и плазмалеммой) – об­разуется вторичная КО (выпол­няет главным образом механическую функцию, в ней меньше воды, а коли­чество целлюлозы достигает 40 – 50%).

У многоклеточных растительных организмов оболочки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. Оболочки клеток образуют единую систему – апопласт, которая служит главным путем для передвижения во­ды и минеральных веществ.

В результате разрушения срединной пластинки (при специальной обработке или естественно, например, у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.) обо­лочки соседних клеток разъединяются – происходит мацерация.

КО пронизана плазмодесмами – цитоплазматическими тяжами, которые обеспечивают контакт между соседними клетками. Плазмодесмы объединяют протопласты всех клеток в единую систему – симпласт (по которой также пере­двигаются различные вещества). Как правило, плазмодесмы проходят через поры (перерывы во вторичной КО) и облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке (рис. 2.3.).

Пора выстлана плазматической мембраной. Сквозь пору проходит десмотубула, часто соединенная на обоих концах с эндоплазматическим ретикулумом.

Иногда в КО откладывается лигнин. Оболочка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда.

Оболочки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: восков, кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы, образуя кутикулу – водо- и воздухонепроницаемый слой на поверхности растений. Суберин пропитывает оболочку, он полностью не­проницаем для воды и газов, поэтому такая суберинизированная, или опробковевшая, клетка быстро отмирает.

Иногда наблюдается и минерализация КО – отложение в ней солей кальция или кремнезема (много в КО хвощей, осок и др. растений) и т.д.

Вакуоль.

Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью (клеточным соком) мембранный мешок (рис. 2.2.). От цито­плазмы содержимое вакуоли отграничено вакуолярной мембраной (тонопласт), которая обладает избирательной проницаемостью.

Клеточный сок представляет собой водный раствор органических и неорга­нических веществ: сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), растворимые белки, органические кислоты (яблочная, щавелевая, лимонная и др.), алкалоиды (атропин, папаверин, морфин), ферменты, пигменты (антоцианы, антофеины, антохлоры) и др.

Функции вакуолей многообразны:

– формируют внутреннюю водную среду клетки;

– поддерживают гидростатическое (тургорное) давление внутриклеточной жидкости;

– накапливают запасные вещества (например, сахароза, минеральные соли) и отходы (например, кристаллы оксалата кальция), т.е. конечные продукты метабо­лизма клетки;

– иногда содержат гидролитические ферменты и выполняют функцию лизосом, т.е. разрушают макромолекулы и даже различные органоиды.

Одностороннее передвижение воды через полунепроницаемую мембрану (тонопласт, плазмалемму) в сторону водного раствора солей большей концентра­ции, называется осмосом. Поступающая в клеточный сок вода благодаря осмо­тическому давлению (разнице концентраций солей в растворе цитоплазмы и внутри вакуоли) оказывает давление на цитоплазму, а через нее – на стенку клет­ки, вызывая напряженное ее состояние, или тургор.

Тургорпое давление (гидростатическое давление, направленное из центра клетки на ее стенки) в растительной клетке способствует поддержанию формы неодревесневших частей рас­тений и их положения в пространстве. Оно служит также одним их факторов роста, обеспечи­вая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает завядание растений.

Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к явле­нию плазмолиза, т.е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопласта от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор (т.е. с большей концентрацией солей в растворе, чем в клетке) какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим (деплазмолиз) и служит показателем живого состояния протопласта.

Цитоплазма.

Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, – сложная бес­цветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым пе­реходам из золя в гель и обратно. Состоит из воды (70-90%), в которой растворены различные вещества: белки, липиды, полисахариды, неорганические вещества.

Гиалоплазма осуществляет взаимодействие между органоидами, участвует в обмене веществ и их транспорте, передачи раздражения и т.д.

Живым клеткам

характерно активное движениеги­а­ло­плазмы – циклоз. В него вовлекаются и органоиды. Движение гиалоплазмы может быть круговым – вдоль стенок клетки, когда в центре находится одна большая ва­куоль, и струйчатым – вокруг нескольких небольших вакуолей в разных направлениях. Скорость пе­ремещения гиалоплаз­­мы зависит от температуры, интенсивности ос­вещения, обеспеченности кислородом и др. факторов.

От КО цитоплазма отграничена мембраной – плазмалеммой.

М

Рис. 2.4. Трехмерная модель мембраны.

ембранная организа­ция характерна для боль­шинства органо­идов клетки (рис. 2.4.). Любая мем­­брана представляет собой тонкую пленку, ос­нову которой состав­ляютлипиды, молекулы кото­рых размещены в два слоя (бислой). Эти два пласта скреплены меж­­ду собой молекула­ми структур­ных белков. Часть этих белков проходит через бипласт липидов насквозь, при этом образуются уча­ст­ки, через которые проникает вода и другие ве­щества. Кро­ме это­го, в состав мембран вхо­дят молекулы гликолипидов (ли­пидов, связанных с углеводами) и гли­копро­теидов (липидов свя­занных с белками).

Мембраны ограничивают содержимое клетки от окружающей среды, органоиды друг от друга и образуют их внутреннюю структуру. Кроме того, они воспринимают информацию от внешней среды, обеспечивают иммунитет – устойчивость к заболеваниям, нейтрализуют чуже­родные и собственные ядовитые вещества, осуществляют межклеточные контакты.

Одним из основных свойств мембраны является ее избирательная проницае­мость (полупроницаемость): одни вещества проходят через нее с трудом или во­обще не проходят, другие – легко. Существует три основных механизма для по­ступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос и активный транспорт. Диффузия – процесс перемещения через мембраны газов по градиенту концентраций. Осмос – процесс перемещения воды че­рез полунепроницаемые мембраны (без затраты энергии). Активный транспорт – это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против гради­ента концентрации.

Различные органоиды цитоплазмы (пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы и др.) выполняют в клетке специальные функции.