Fiziologiia

Физиология человека и животных

температура для их работы составляет 24о. У большинства людей кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые поверхности – к соленому и кислому, корень языка – к горькому (рисунок 13.27 В).

Первые (биполярные) нейроны проводникового отдела вкусового анализатора расположены в чувствительных ядрах лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (рисунок 13.27 Г), вторые нейроны – в ядрах одиночного пучка продолговатого мозга. Далее импульсы поступают в таламус, а также к центрам слюновыделения, жевания и глотания в продолговатом мозге.

Рисунок 13.27. – Химическая чувствительность - вкус и его основы: А – вкусовая почка;

Б – представлены три типа сосочков на поверхности языка; В – распределение зон четырех элементарных вкусовых качеств на поверхности языка; Г – иннервация двух передних третей и задней трети поверхности языка лицевым и языкоглоточным нервами

Физиология человека и животных

Центральное представительство вкусового анализатора располагается с нижней части соматосенсорной зоны коры больших полушарий (рисунок 13.28).

Рисунок 13.28. – Основные зоны коры большого мозга

Большая часть нейронов этой области мультимодальна, то есть реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовойсенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

8. Обонятельный анализатор: структурные и функциональные особенности обонятельного анализатора. Клеточные механизмы обонятельной рецепции

Обоняние – первое ощущение, появившееся одновременно с ощущением вкуса в процессе эволюции и позволяющее определить присутствие в воздухе пахучих веществ. Выявлены сенсорные рецепторы, которые способствуют возникновению примерно 100 первичных обонятельных ощущений. Сенсорные обонятельные рецепторы являются первично чувствующими хеморецепторами, расположенными на дендритах биполярных обонятельных нейронов, которые находятся в слизистой оболочке носовых ходов. Обонятельная выстилка отличается от респираторного эпителия коричневато-желтоватым оттенком.

Физиология человека и животных

Продолжительность жизни сенсорных обонятельных нейронов – около двух месяцев. На окончаниях дендритов обонятельных нейронов располагается 6–12 ресничек, в мембранах которых содержатся специальные белки-рецепторы. Активация этих рецепторов приводит к возникновению рецепторного потенциала в дендрите, а затем и потенциала действия в аксоне этого же нейрона. Обонятельные рецепторы исключительно чувствительны (один рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества) (рисунок 13.29).

Рисунок 13.29. – Система обоняния человека

Обонятельный нерв, образованный аксонами чувствительных нейронов, через основание черепа проникает в головной мозг и поступает в обонятельную луковицу в передней части лобных долей, не проходя через таламус, в отличие от всех остальных сенсорных путей.

9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)

Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. В коже и слизистых оболочках расположены осязательные рецепторы (рисунок 13.30). Особенно много их в языке, пальцах и ладонях. Рецепторы возбуждаются при прикосновении, давлении, воздействии холода и тепла, болевом раздражении. При любом прикосновении или давлении на кожную поверхность нервные импульсы идут по нервным волокнам в зону кожной чувствительности головного

Физиология человека и животных

мозга, расположенную в задней центральной извилине. С помощью осязания человек способен определять температуру, размеры и форму любого предмета с закрытыми глазами.

Рисунок 13.30. – Осязание

Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности:

1)тактильной – воспринимает прикосновения,

2)проприоцептивной – воспринимает сигналы о состоянии опорнодвигательного аппарата,

3)температурной – воспринимает изменения температуры тканей,

4)ноцицептивной – воспринимает боль.

На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов (рисунок 13.31). На холод реагируют колбы Краузе, на тепло – тельца Руффини, на болевые раздражения – свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы – тельца Мейснера, Пачини, ГольджиМаццони и диски Меркеля.

Тактильная чувствительность отвечает на механические раздражения (прикосновение, давление, вибрация) и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами. Основные кожные рецепторы – быстро адаптирующиеся тельца Мейснера и медленно адаптирующиеся диски Меркеля. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. Диск Меркеля является вторично чувствующим рецептором. Величина рецептивных полей у

Физиология человека и животных

обоих видов рецепторов около 2–4 мм, что дает возможность различать тонкие детали в зоне соприкосновения с кожей.

Рисунок 13.31. – Виды кожных рецепторов

В толще кожи находятся быстро адаптирующиеся тельца Пачини и медленно адаптирующиеся тельца Руффини. Их рецептивные поля гораздо больше, чем у телец Мейснера и Меркеля, поэтому они воспринимают глубокое давление на больших участках поверхности.

Тактильная информация передается по восходящим путям задних столбов спинного мозга в таламус и далее в соматосенсорную кору – переднюю центральную извилину. При этом наиболее чувствительные области тела (губы, лицо, кисти рук) представлены наибольшими проекционными зонами.

Температурная чувствительность. Тепло воспринимают цилиндрические окончания Руффини, а холод – колбы Краузе, которые находятся на разной глубине в коже. Холодовые рецепторы являются медленно адаптирующимися. При достаточно низких температурах редкие импульсы от холодовых рецепторов продолжаются неопределенно долго. Оптимум чувствительности у холодовых рецепторов лежит в диапазоне 27–37 оС, а у тепловых – 37–47 оС.

Проприоцептивная чувствительность отражает чувство положения и движения туловища и конечностей (кинестезия). Это чувство необходимо для поддержания равновесия, управления движением и оценки формы взятого в руки предмета. Основные типы проприорецепторов – это механорецепторы, расположенные в суставных сумках, мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и кожные механорецепторы. В суставных сумках заложено несколько видов рецепторов:

Физиология человека и животных

1)Мелкие тельца, похожие на тельца Руффини. Они реагируют на степень растяжения суставной сумки.

2)Крупные быстро адаптирующиеся тельца типа телец Пачини.

3)Сухожильные органы Гольджи.

4)Свободные окончания нервных волокон.

Мышечное веретено является рецептором, воспринимающим степень растяжения мышцы. Скелетная мышца может содержать до 500 мышечных веретен. Мышечное веретено состоит из 6–10 так называемых интрафузальных мышечных волокон, собранных в пучки и окруженных капсулой. Вокруг них находятся окончания афферентных нейронов. Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях с обеих концов мышцы. Они отслеживают степень напряжения мышцы.

10. Болевые рецепторы. Защитные (ноцицептивные) рефлексы. Современные теории боли

Боль – субъективное ощущение, возникающее в результате действия сверхсильных или повреждающих факторов на организм. Разнообразные раздражители, действующие на интеро- и экстерорецепторы, в зависимости от их интенсивности и адекватности воспринимаются организмом как физиологические или нефизиологические – болевые, ноцицептивные. За счет интегративной деятельности мозга сенсорные процессы дают возможность не только оценить специфичность раздражителей, но и оценить вероятность возникновения повреждения при слишком сильном действии раздражителя. Боль является психическим компонентом защитных рефлексов и информирует организм о грозящей опасности. Боль – это ощущение, отражающее отклонение каких-то жизненно важных констант в организме. Болевая реакция “является интегративной функцией организма, которая мобилизует функциональные системы для защиты организма от воздействия вредных факторов и включает такие компоненты, как сознание, память, мотивации, вегетативные, соматические и поведенческие реакции, эмоции” (П.К.Анохин, И.В.Орлов).

Ощущение боли сопровождается рядом вегетативных, соматических, эмоциональных и поведенческих проявлений (повышение мышечного тонуса, учащение пульса, усиление потоотделения, расширение зрачков и т.д.), отражающих мобилизацию организма на преодоление повреждающих воздействий.

Теории боли: 1. Специфическая теория (Фрей): имеются собственные болевые рецепторы, проводники и центры.

Физиология человека и животных

2.Неспецифическая теория, теория “интенсивности” (Гольдшейдер): боль возникает в любом рецепторе при действии слишком сильного раздражителя и распространяется в тех же проводниках и центрах, что и общие сенсорные пути.

3.Теория “нейрональных ворот”, или “воротного контроля”: объединяет первые две теории.

Болевые рецепторы (ноцицепторы) разделяют на механоноцицепторы,

воспринимающие механические повреждающие воздействия, и хемоноцицепторы, воспринимающие изменения уровня некоторых биологически активных веществ. Активация хемоноцицепторов может происходить при изменении уровня нормальных метаболитов, при недостатке кислорода, при действии веществ, образующихся во время воспаления, под влиянием гистамина, серотонина, ацетилхолина, некоторых простагландинов. Интегративная реакция, возникающая при боли в организме, складывается из:

Безусловно-рефлекторных двигательных реакций (простые рефлекторные дуги замыкаются на уровне спинного мозга)

Вегетативных реакций (являются результатом активации гипоталамических структур), которые аналогичны изменениям в деятельности внутренних органов при стрессе, так как болевая импульсация является важнейшим фактором, активирующим стресс-реализующие системы

Психо-эмоциональных и поведенческих реакций (так называемая реакция вокализации – крик при ощущении острой боли, осмысленая деятельность, направленная на уменьшение интенсивности болевого ощущуения) возникают при участии высших отделов ЦНС.

Классификация видов боли представлена на рисунке 13.32.

Рисунок 13.32. – Классификация видов боли

Физиология человека и животных

Виды боли.

Первичная (эпикритическая) боль – как правило, четко локализована, появляется быстро и вызывает быстрые защитные рефлексы – двигательные реакции, направленные на устранение действия раздражителя. Первичная боль возникает при действии на механорецепторы – окончания миелинизированных нервных волокон.

Вторичная (протопатическая, поздняя) боль – медленно нарастает, не имеет четкой локализации, сопровождается общим недомоганием. Возникновение вторичной боли связано с раздражением хемоноцицепторов – окончания немиелинизированных нервных волокон.

Соматическая боль – когда возникает при повреждении кожи ее называют поверхностной; если она вызвана повреждением мышц, костей, суставов и соединительной ткани она называется глубокой.

Висцеральная боль возникает при активации рецепторов внутренних органов (спазм гладкой мускулатуры, растяжении полых органов, нарушении микроциркуляции в стенке органов, воспалении).

От ноцицепторов имульсация поступает в нейроны спинного мозга и далее в нейроны продолговатого мозга или моста. Нейромедиаторами в них являются глутамат, аспартат и некоторые пептиды.

Болевые импульсы, возникающие в ноцицепторах, поступают в ЦНС по тонким миелинизированным Аd-волокнам, проводящим “быструю” боль, или по немиелинизированным С-волокнам, проводящим “медленную” боль. Информация о боли передается в таламус, ретикулярную формацию и гипоталамус. Волокна “быстрого” пути в основном заканчиваются в таламусе, но часть волокон идет в постцентральную извилину, островковую кору и теменную долю. Эта система позволяет различать, где находится повреждение, насколько оно опасно для организма и в какой момент времени оно произошло. Система, формирующая “медленный” путь, является мультисинаптической, при ее активации возникает разлитая ноющая боль. Волокна “медленного” пути после переключения в таламусе заканчиваются в лимбической системе и лобных долях. Центральная часть лимбической системы – это гипоталамус, связанный с регуляцией вегетативных функций и эмоциональных реакций, благодаря чему болевые стимулы получают эмоциональную окраску.

Кроме действия на специфические ноцицепторы, боль может возникать при очень сильном раздражении других рецепторов.

Антиноцицептивная (обезболивающая) система – это совокупность нервных структур и гуморальных факторов, ограничивающих развитие болевых ощущений. Баланс между ноцицептивной и антиноцицептивной системами

Физиология человека и животных

определяет индивидуальный болевой порог индивидуума. Антиноцицептивные нервные центры располагаются в структурах ретикулярной формации, таламуса и КБП. Нейромедиаторами в этих центрах являются серотонин, норадреналин, ГАМК, эндорфины и энкефалины.

ТЕМА 14 ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1.Понятие о ВНД. Современные подходы к нейробиологическим механизмам поведения

2.Роль эмоций и мотиваций в организации поведения

3.Условный рефлекс как приспособительный механизм в животном мире. Классические и инструментальные условные рефлексы. Классификация условных рефлексов

4.Нейрофизиологическая сущность торможения. Характеристика внешнего безусловного торможения. Запредельное торможение, его биологическое значение. Основные виды условного торможения

5.Нейрофизиологическая сущность сна. Электроэнцефалографическая характеристика медленноволнового сна и парадоксального сна

6.Память как свойство центральной нервной системы воспринимать, хранить и воспроизводить информацию

1. Понятие о ВНД. Современные подходы к нейробиологическим механизмам поведения

Впервые понятие о высшей нервной деятельности (ВНД) ввел И.П. Павлов. По его определению, высшая нервная деятельность включает в себя формы деятельности организма, обращенные на взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Высшая нервная деятельность – это совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающая взаимодействие организма с внешней средой. ВНД проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, которые осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Высшая нервная деятельность – это одна из составляющих психики, ее элемент. Знание законов высшей нервной деятельности необходимо для понимания более сложных психических явлений и состояний.

Функционирование ВНД основано на следующих принципах:

Полесский государственный университет Страница 309

Физиология человека и животных

1.Принцип рефлекса. Деятельность коры больших полушарий осуществляется с помощью рефлекторных реакций.

2.Принцип доминанты. В каждый момент времени в ЦНС преобладает (доминирует) активность наиболее важных очагов возбуждения, на базе которого формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов. Благодаря доминанте ЦНС функционирует не как совокупность разобщенных рефлекторных путей, а как единое целое, обеспечивая приспособление организма к внешним условиям в каждый момент его деятельности.

3.Принцип отражения. Отражение или отображение в биологических системах представляет собой сумму, объединение непосредственного восприятия окружающего мира со следами прошлых впечатлений и зависит от внутренних свойств и качеств самого индивидуума. Отражение не является точной копией воспринимаемого объекта, а определяется личным опытом. Индивидуум воспринимает не всю информацию, которая к нему поступает, а только ту, которая для него значима, которую он может воспринять. Отражение избирательно. И в долговременную память записываются только значимые и неоднократно повторяющиеся события.

4.Принцип системности в работе мозге. Понятие о системности как

основном принципе работы головного мозга было сформулировано А.А. Ухтомским в его учении о доминанте – функциональном объединении различных нервных центров на основе повышенной возбудимости. Эти идеи были развиты П.К. Анохиным, согласно представлениям которого функциональные системы динамически объединяют нервные элементы различных уровней ЦНС, обеспечивая определенные приспособительные эффекты.

Впервые понятие о высшей нервной деятельности (ВНД) ввел И.П. Павлов. По его определению, высшая нервная деятельность включает в себя формы деятельности организма, обращенные на взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Высшая нервная деятельность – это совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающая взаимодействие организма с внешней средой. ВНД проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, которые осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Высшая нервная деятельность – это одна из составляющих психики, ее элемент. Знание законов высшей нервной деятельности необходимо для понимания более сложных психических явлений и состояний.

Функционирование ВНД основано на следующих принципах:

1.Принцип рефлекса. Деятельность коры больших полушарий

Полесский государственный университет Страница 310