Усилитель постоянного тока
ОСЦИЛЛОГРАФ
ВОЗБУДИМАЯ
КЛЕТКА
Рис.1. Схема экспериментальной установки для регистрации МПП.
На экране осциллографа разность потенциалов между поверхностью мембраны клетки и ее протоплазмой отражается смещением луча от изолинии, причем чем больше это отклонение, тем больше величина разности потенциалов.
3. Первую гипотезу в отношении природы МПП высказал Э.Дю Буа-Реймон, предположивший, что разность потенциалов создается молекулами, встроенными в мембрану клеток и имеющими электростатические заряды на полюсах (дипольная гипотеза). Однако, эта гипотеза не была подтверждена экспериментально и сегодня представляет лишь исторический интерес.
Дальнейшее развитие представлений в области биоэлектричества связано с именем В.Ю.Чаговца, высказавшем гипотезу об ионной природе этих явлений (1896). В частности, он считал, что в процессе жизнедеятельности клеток синтезируются различные органические кислоты, которые согласно теории электролитической диссоциации Аррениуса в водной фазе протоплазмы клеток диссоциируют на ионы водорода и анионы. Положительно заряженные ионы водорода более подвижны, чем анионы, в связи с чем они выходят на поверхность клеток, формируя положительный заряд на них. Анионы же остаются в протоплазме и формируют ее электроотрицательность. Однако, эта гипотеза не нашла своего подтверждения: при таком механизме формированияразности потенциалов в клетках рН межклеточной жидкости должна быть кислой, тогда как в реальности она нейтральная. Кроме того абсолютное значение разности потенциалов, согласно этой гипотезе, должно быть меньшей, чем установлено экспериментально. На следующем этапе изучения электрогенеза в тканях возникла классическая мембранно-ионная теория, автором которой был один из учеников Э.Дю Буа-Реймона Ю.Берштейн (1902). Согласно его взглядам, ведущими факторами формирования разности потенциалов в клетке в состоянии покоя является ее полупроницаемая мембрана и ионная асимметрия. В своих представлениях Ю.Берштейн опирался на опыт Оствальда, демонстрирующего появление разности потенциалов между двумя половинами сосуда с раствором К2 SО, перегороженного полупроницаемой мембраной. Величина этой разности потенциалов должна соответствовать расчетной на основе формулы Нернста:
Е= ((R*Т) / ( F*n )) * Ln (К+ Н / К+ В),
где Е- разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны, R - газовая постоянная, Т – абсолютная температура, F - число Фарадея , К+ Н и К+ В –внутренняя и наружная концентрация ионов калия (число Фарадея – заряд 1 моля одновалентных ионов, газовая постоянная – кинетическая энергия одного моля ионов при Т=1К). В целом верно отражая механизм электрогенеза, теория Ю.Берштейна не во всех случаях корректно объясняла электрофизиологические феномены, например, происхождение части высоковольтного пика – овершута, не объясняла причину возникновения исходных ионных градиентов.
Развитие представлений Ю.Берштейна нашло в работах английских физиологов Эндрю Ф.Хаксли, Алана Л.Ходжкина и Бернарда Катца. Согласно их взглядам, природу МПП можно объяснить, базируясь на следующих положениях.