Печень (Hepar)

Функции печени.

А. Секреторная – образование желчи.

Желчь (bilis) вырабатывается порционно, около 0,5 литра за сутки, преимущественно днём. Она необходима для эмульгирования жиров в тонком кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом биологических мембран клетки. Основной компонент желчи – желчные кислоты (67 % – если исключить из рассмотрения воду). Желчные кислоты, содержащиеся в желчи, эмульгируют жиры и участвуют в мицеллообразовании, активизируют моторику тонкой кишки, стимулирует продукцию слизи и гастроинтенсинальных гормонов: холецистокинина и секретина, предупреждают адгезию бактерий и белковых агрегатов. Желчь также участвует в выполнении выделительной функции. Холестерин, билирубин и ряд других веществ не могут фильтроваться почками и их выделение из организма происходит через желчь. Экскретируется с калом 70 % находящегося в желчи холестерина (30 % реабсорбируется кишечником), билирубин, а также перечисленные выше металлы, стероиды, глутатион.Несбалансированная по составу желчь (так называемая литогенная желчь) может вызывать выпадение некоторых желчных камней в печени, желчном пузыре или в желчных путях, вызывая желчнокаменную болезнь.

Б. Метаболическая. Печень участвует во всех видах обмена веществ:

I. Белковый. Синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;

II. Углеводный;

III. Липидный;

IV. Водно-солевой (минеральный и электролитный);

V. Витаминный;

VI. Пигментный и другие.

В. Барьерно-защитная. Наличие макрофагических элементов обеспечивает обеззараживание компонентов крови.

Г. Детоксикационная – выведение из организма продуктов метоболизма, шлаков, лекарственных и других веществ.

Д. Депонирующая. В печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в до­вольно больших количествах депонировать кровь.

Е. Участие в регуляции свертывания крови путем образования белков – фибриногена и протромбина;

Ж. Гомеостатическая – печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма.

З. Кроветворная.

И. Эндокринная и другие.

Печень – паренхиматозный дольчатый орган.

Её строма представлена:

• капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины. [При её раздражении возникает болевой синдром].

• прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на две половины, доли, сегменты и дольки. В них располагаются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, а также желчные протоки.

Печень свиньи, строение классической дольки и её сосудистого аппарата. 1 – долевая вена; 2 – сегментарная вена; 3 – междольковые сосуды и желчный проток; 4 – вокругдольковые сосуды и желчный проток; 5 – триада: а – артерия, б – вена, в – желчный проток, г – лимфатический сосуд; 6 – синусоиды; 7 – центральная вена; 8 – поддольковая вена; 9 – печёночная балка; 10 – желчный каналец. Сплошными стрелками обозначено направление кровотока, пунктирными – ток желчи и лимфы.

1 2 3 Печень свиньи, рисунок, общий вид. 1 – долька, 2 – прослойка РВСТк, 3 – центральная вена.

По печеночной артерии в печень поступает около 20% всей крови. Она доставляет органу кислород. Из системы воротной вены (v. portae) печень полу­чает до 80% крови. Это кровь от непарных органов брюшной полости (кишечника, селезенки, поджелудочной железы), богатая питатель­ными веществами, гормонами, биологически активными веществами, антителами и веществами, подлежащими детоксикации. Сосуды обеих сосудистых систем, проходя по «туннелям» РВСТк распадаются на долевые, сегментарные, субсегмен­тарные и, наконец, междольковые артерии и вены. Последние, совместно с желчным протоком, входят в состав печёночных триад и располагаются около вершин соседних печёночных долек. От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые сосуды. Они окружают дольку по периметру. От вокругдольковых артерий и вен начинаются короткие артериолы и венулы, кото­рые входят в дольку, сливаются и дают синусоидные капилляры. В капиллярах течет смешанная кровь, причём её состав может регулиро­ваться сфинктером в стенке вокругдольковой артерии. Эндотелий синусоид – прерывистый, фенестрированный. Синусоидные капилляры идут радиально к центру дольки, сливаются и образуют центральную вену. С неё начинается кавальная сливная система печени. Из центральной вены кровь собирается в собира­тельные или поддольковые вены, далее в печеночные вены и в ниж­нюю полую вену (v. cava inf.).

Печёночная долька (классическая долька) – это структурно-функциональная единица печени. Она имеет вид шестигранной призмы. Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, ле­жащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соедини­тельная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительно­тканных трабекул. По периферии дольки находятся триады, или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный про­ток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры тетрадами или даже пентодами).

Печень человека, рисунок, общий вид; ниже – большое увеличение. 1 – капсула; 2 – поддольковая вена; 3 – синусоид; 4 – центральная вена; 5 – печёночная балка; 6 – триада: а – артерия, б – вена, в – желчный проток; 7 – гепатоциты.

Часть гепатоцитов лежит на периферии дольки, непосред­ственно контактируя с рыхлой волокнистой тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окру­жающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепа­тоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от осталь­ных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содер­жит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипечёночных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.

Печёночная балка (печёночная пластинка) – структурно-функциональная единица печёночной дольки, образованная гепатоцитами и составляющая паренхиму печени. В печёночных балках, гепатоциты, образуют два ряда и соединяясь между собой плотными контактами, десмосомами. Между гепатоцитами печёночной балки проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют конгруэнтные поверхности двух «зеркально» расположенных гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное на­правление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается про­следить их ход с периферии до центральной вены.

Гепатоциты – основной вид клеток печени, выполняющих ее основ­ные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиуголь­ной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клет­ки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.

В гепатоците различают два полюса: билиарный (желчный) и васкулярный (сосудистый).

Билиарный полюс гепатоцита обращён в сторону желчного капил­ляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инва­гинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соеди­няются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далее – в отводящие протоки. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного ка­пилляра цитоплазмой гепатоцита.

6.а.

6.б.

6.в.

7

3

Васкулярный полюс обращён в сторону синусоидного капилляра. Он содержит микроворсинки, которые проникают через поры эндотелия в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, ви­тамины, липидные комплексы.

От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита от­деляется перисинусоидальным пространством Диссе.

Пространство Диссе заполнено плазмой. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера–Высоковича), клетки Ито и иногда Pit-клетки, а такжи единичные липоциты и иммуноциты. В пространстве встречаются также единичные ретикулиновые волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматоз­ный барьер (имеется так называемый «прозрачный» барьер), что позво­ляет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные ве­щества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.

Взаимоотношения печёночной балки и синусоидных элементов, схема.

1 – гепатоцит,

2 – эндотелиоцит,

3 – клетка Купфера – Высоковича,

4 – пространство Диссе,

5 – ретикулярные элементы,

6 – желчный капилляр,

7 – плотные контакты,

8 – десмосома,

9 – липоцит,

10 – эритроцит,

11 – Pit-клетка.

Кроме классических печёночных долек, описаны портальные дольки (А) и печёночные ацинусы (Б).

Центром портальной дольки считается триада (3), а периферическими ориентирами являются центральные вены (2) трёх смежных классических долек (1). Портальная долька имеет форму треугольника. В её пределах кровь течёт по направлению от центра на периферию.

Печёночный ацинус образуют сегменты двух соседних классических долек, расположенных между близлежащими центральными венами. В целом ацинус имеет ромбовидную форму. У острых углов ромба находятся центральные вены, а у тупого – триада. В центре ацинуса расположены вокругдольковые кровеносные сосуды (4), где принято выделять: а – зону оптимального, б – среднего и в – наихудшего кровоснабжения. Эти представления о структурно-функциональных единицах печени позволяют объяснить мозаику повреждения гепатоцитов при патологии.

Желчевыводящие пути (внутрипечёночные) служат для отведения желчи в двенадцатиперстную кишку.

Желчные капилляры (канальцы), сливаясь переходят в короткий желчный проточек (каналец Херринга), затем в вокругдольковые холангиолы и междольковые выводные желчные протоки. Последние переходят в сегментарные, долевые и, наконец, общий печёночный проток. По мере увеличения калибра протоков холангиоцитарный эпителий становится высокопризматическим.

Кроме эпителия в со­став стенки междольковых выводных протоков входит собственная пластинка из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Все пере­численные сосуды являются внутрипеченочными желчными путями. Междольковые выводные протоки продолжаются во внепеченочные желчные пути: правый и левый печеночные (долевые), общий пече­ночный проток, сливающийся с пузырным протоком с образованием общего желчного протока. Все эти протоки построены по типу слоистых органов – содержат слизистую оболочку (однослойный цилиндри­ческий эпителий и собственная пластинка из рыхлой волокнистой со­единительной ткани), мышечную и адвентициальную оболочки.