Osnovy_zoologii

351

Щупальцевые – обособленная группа целомических животных. Это прикрепленные, преимущественно морские животные, тело которых заключено в наружный скелет, имеющий форму трубки или раковины. Колониальные формы нередко обладают разветвленным скелетом, напоминающим таковой у коралловых полипов и губок.

К типу щупальцевых Tentaculata относится несколько классов, важнейшие из которых класс Мшанки ( Bryozoa), класс Плеченогие

(Brachiopoda) и класс Форониды (Phoronida).

17.2 Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение

Класс Мшанки – морские, реже пресноводные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Образуют колонии, напоминающие таковые гидроидных и коралловых полипов или губок. Колонии могут быть в форме натеков, корочек, ветвящихся стеблей или походить на пучок листьев. (рисунок 17.2). Известно порядка 5000 видов мшанок, в пресных водах – около 50 видов.

Рисунок 17.2 – Колония мшанок

Каждая особь в составе колонии называется зооидом, в котором различают переднюю часть – полипид со щупальцами и ртом и заднюю часть – цистид, погруженную в кутикулярную чашечку (рисунок 17.3). Полипид может полностью втягиваться внутрь цистида в образующееся впячивание.

Щупальца располагаются на подковообразном выросте – лофофоре, расположенном над ротовым отверстием. В щупальца заходят каналы целома. При помощи щупалец собираются взвешенные в воде пищевые частицы и осуществляется кожное дыхание.

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли.

352

1 – полипид с расправленным лофофором; 2 – передний отдел кишечника; 3 – задняя кишка; 4 – желудок; 5 – стенка цистида; 6 – канатик со статобластами; 7 –

втянутый полипид

Рисунок 17.3 – Строение колонии мшанки ползучей (Plumatella repens)

Пищеварительная система подковообразной формы, анус располагается рядом со ртом. В связи с сидячим образом жизни у мшанок редуцированы кровеносная система и органы выделения. Нервная система представлена лишь одним ганглием у основания щупалец. Специальные органы чувств отсутствуют.

Мшанки гермафродиты. Гонады образуются в целоме туловищного отдела.

Оплодотворение перекрестное. Спермии выходят из одной колонии мшанок и проникают в другую, где в целоме созревают яйца. Оплодотворенные яйца по особому каналу или через специальную пору выводятся наружу в воду, где и происходит их дальнейшее развитие.

Бесполое размножение происходит путем наружного или

внутреннего почкования.

Образование внутренних почек – статобластов (рисунок 17.4)

свойственно только пресноводным мшанкам, и этот процесс конвергентно сходен с таковым у губок-бодяг. Статобласты возникают тогда, когда в водоеме создаются неблагоприятные для жизни колоний условия (у нас – осенью, в тропических странах – при наступлении засушливого периода). Перезимовав, статобласты лопаются, выпускают свое клеточное содержимое и дают начало новым, молодым мшанкам, которые в дальнейшем разрастаются при помощи почкования в целые колонии. По краям статобласты опоясаны замкнутыми воздушными полостями в виде плавательных поясов, которые позволяют этим образованиям плавать по

353

поверхности воды.

Рисунок 17.4 – Статобласты гребенчатой мшанки (Cristatella mucedo)

Наиболее типичная личинка у мшанок – цифонаут. Они трохофорообразные, снабжены венчиком ресничек, некоторые – двустворчатой раковиной.

Мшанок часто можно обнаружить в небольших прудиках на дачных участках. Из-за многочисленных щупалец, окружающих их рот, они напоминают мелкие цветочки.

Одна из самых симпатичных наших мшанок Flustrellidra hispida обрастает столоны фикусов аккуратной волосатой муфточкой, высовывает наружу полипиды с щупальцами и неспешно ими шевелит.

Мшанки – участвуют в биологической очистке вод. В последнее время доказана их роль как биоиндикаторов чистоты водоемов, чутко реагирующих на загрязнение водной среды. Нередко они вредны как обрастатели подводных сооружений. Довольно сильное обрастание мшанками встречается в Каспийском море: представители родов Victorella и Bowerbankia вместе с некоторыми другими формами образуют густые дерновинки, покрывающие портовые сооружения в загрязненных водах Бакинского и Красноводского портов, a Membranipora плотной известковой корочкой обрастает гидротехнические сооружения и суда в чистых водах Среднего и Южного Каспия.

Пищевое значение мшанок очень небольшое. Осборн (1921) приводит некоторые данные о том, что мшанки могут служить пищей для некоторых птиц, рыб, морских ежей. Некоторые мягкие формы вроде Alcyonidium используются жителями северо-восточных районов (Чукотка) на корм домашним животным (собакам).

17.3 Класс Плеченогие. Особенности строения, экология, распространение

Класс Плеченогие – морские одиночные животные, тело которых заключено в двустворчатую раковину (рисунок 17.5). Раковины по составу бывают хитиново-фосфатные и известковые.

354

Рисунок 17.5 – Внешний вид представителей плеченогих

Между створками раковины находятся две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными щупальцами (рисунок 17.6). «Руки» брахиопод гомологичны лофофору мшанок. Это органы для улавливания пищевых частиц и дыхания.

Рисунок 17.6 – «Руки» брахиопод

Внастоящее время известно около 280 современных видов брахиопод

иболее 10 тыс. вымерших видов.

Встроении брахиопод прослеживается конвергентное сходство с двустворчатыми моллюсками: у брахиопод также имеется двустворчатая раковина, выделяемая мантийными складками: створки раковины могут скрепляться замком и мускулами-замыкателями (рисунок 17.7).

356

Тело брахиопод занимает примерно треть задней части раковины, а всю ее переднюю часть занимают руки (рисунок 17.9).

1 – пищевой желобок; 2 – боковая рука лофофора; 3 – гонада; 4 – нервное кольцо; 5 – желудок; 6 – полость тела; 7 – раковина; 8 – мантия; 9 – центральная рука лофофора; 10 – рот; 11 – нефридий; 12 – мускулы; 13 – стебелек

Рисунок 17.9 – Схема внутреннего строения плеченогих

Стенка тела брахиопод состоит из однослойного эпителия, под которым находится тонкий слой соединительной ткани и целомический эпителий, выстилающий полость тела. В связи с развитием раковины у брахиопод редуцировались слои подкожной мускулатуры, а мышечная система дифференцировалась на пучки мышц.

Кишечник состоит из пищевода и энтодермального желудка, в который впадают парные пищеварительные железы (печень). Задний отдел кишечника у некоторых брахиопод редуцирован, а у других развит и открывается анусом на правой стороне тела.

Кровеносная система незамкнутая. Имеется сердце над желудком. От сердца отходит одна аорта, которая делится на артерии, несущие кровь к рукам и внутренним органам.

Нервная система образует окологлоточное кольцо с парным надглоточным и непарным подглоточным ганглиями. Специальных органов чувств нет.

Органы выделения представлены 1-2 парами целомодуктов, которые служат для выведения половых продуктов из целома.

357

Брахиоподы раздельнополы. Имеется две пары гонад. Через воронки целомодуктов мужские гаметы выходят наружу.

Оплодотворение внутреннее – в целоме у самок, куда проникают сперматозоиды. Частично эмбриогенез происходит в теле самки. Из оплодотворенных яиц развиваются трохофороподобные личинки.

Планктонные личинки брахиопод обеспечивают расселение видов. В дальнейшем они оседают на дно, прикрепляются к субстрату при помощи стебельчатого отдела и превращаются во взрослых брахиопод.

Эмбриональное развитие брахиопод впервые было изучено А. О. Ковалевским (1873).

На Земле до наших дней сохранилось лишь 9 видов растений, 19 видов животных и 1 вид грибов, которые процветали на планете десятки и сотни миллионов лет назад. К таким организмам относится и живое ископаемое лингула – один из самых распространенных в наши дни род Плеченогих. Лингула – это один из родов появившийся еще в кембрийский период (начался ок. 541 млн. лет назад и закончился ок. 485 млн. лет назад), и практически не изменившийся до наших дней. На рисунке 17.11 лингула из кембрия, девона и современная.

У этой брахиоподы очень развитая ножка, с помощью которой она может перемещаться и зарываться в песок. Представители данного вида проживают в глубинах океана; виды лингулы – одни из немногих животных обнаруженных на дне Марианской впадины.

Рисунок 17.11 – Лингула – живое ископаемое

Из более чем 30 000 видов и 8 классов до наших дней дожило всего 280 видов и 2 класса брахиопод. Но при этом 17 видов встречаются на Российской территории (в Японском и Охотском морях), один из них очень редкий и внесенный в Красную Книгу – Coptothyris Adamsi.

Брахиоподы имеют большое значение для установления относительного возраста горных пород. Многие роды плеченогих широко

358

распространены, но существовали в сравнительно ограниченное геологическое время. К таким родам относятся Conchidium, Atrypa, Productus и др. Брахиоподы используются и для палеогеографических реконструкций. Присутствие брахиопод всегда указывает на морской генезис отложений. Иногда брахиоподы могут быть породоообразующими

– их скопления в виде целых раковин, отдельных створок и обломков створок переполняют породу. Брахиоподы, обладающие известковой раковиной, накапливают известь в осадках морского бассейна. Скопление фосфатнохитиновых раковин некоторых Inarticulata (род Obolus) обогащает породу фосфором, в дальнейшем здесь могут образоваться фосфориты.

Брахиоподы образуют большие скопления на дне океанов и играют роль биофильтраторов (рисунок 17.12).

Рисунок 17.12 – Скопления брахиопод на дне океанов

17.4 Класс Форониды. Особенности строения, экология, распространение

Форониды – один из самых малочисленных и наименее изученных классов животных – в нем около 20 современных видов.

Эти животные встречаются во всех морях и океанах (в том числе в приполярном Белом море, где Phoronis ovalis впервые был обнаружен в 2000 году) (рисунок 17.13). В России встречается 5 видов. Единственное место, где их вряд ли встретишь – у побережья Антарктиды.

Форониды достаточно нередки на морском мелководье, от зоны прилива до 400 м глубины, хотя чаще всего обнаруживаются на глубине до 70 м. Ведут сидячий образ жизни.

359

Рисунок 17.13 – Скопления брахиопод на дне океанов

Червеобразное тело взрослой форониды, длиной от 0,6 см до 45 см, заключено в выделяемую им хитиновую трубку, которая нижним концом погружена в ил или песок (рисунок 17.14). Из верхнего конца наружу высовывается головной отдел, несущий лофофор – пучок покрытых ресничками щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали. Между щупальцами находится щелевидный рот.

Рисунок 17.14 – Схема строения взрослой особи

Питаются форониды мелкими организмами, которые осаждаются на щупальца и затем доставляются ко рту вместе со слизью ресничками щупалец. Лофофоры, покрытые мелкими ресничками и украшенные осколками ракушек или песчинками, выглядят весьма эффектно (рисунок 17.15). Они располагаются по кругу, образуя нечто вроде короны, или

360

закручиваются в спираль.

Рисунок 17.15 – Внешний вид лофофор у форинид

Некоторые форониды очень красивы; поверхность их трубок обычно инкрустирована прилипшими песчинками, обломками раковин и т. п., придающими им своеобразный вид (рисунок 17.16).

Рисунок 17.16 – Внешний вид форинид, поверхность которых инкрустирована

Среди них встречаются раздельнополые и гермафродиты. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее (сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). У части видов описано бесполое размножение путем поперечного деления. Из яйца выходит планктонная личинка – актинотроха. Личинка развивается в толще воды около 20 дней, затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид – около года.