Osnovy_zoologii

401

служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно- Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок – зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2–3 часов после отлива. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе. Азиатский ланцетник – не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский

и европейский ланцетники.

Морфология, биология и онтогенез ланцетников указывают на то, что животные, подобные им, были древнейшими предками позвоночных животных. Палеонтология практически не располагает материалами по древним Личиночнохордовым и Бесчерепным, так как их небольшие нежные тела, не имевшие прочных скелетных образований, не подвергались процессам фоссилизации и в ископаемом состоянии неизвестны.

У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки, глотка, пронизанная жаберными щелями.

Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований

вкоже и т. д.

Сэтими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.

402

ТЕМА 20: ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ – VERTEBRATA НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ – AGNATHA

животные. Классификация позвоночных

20.2Общая характеристика класса Непарноноздревые

20.3Класс Миксины. Основные черты строения

20.4Практическое значение бесчелюстных в природе и жизни человека

20.1 Подтип Позвоночные как наиболее высокоразвитые хордовые животные. Классификация позвоночных

Подтип включает наиболее высокоразвитых хордовых животных, объединяет более 40 тыс. видов. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Свойственны активное питание, перемещение в пространстве, поиск особей другого пола и, как следствие, усиление подвижности и перестройка двигательной системы: возникают парные конечности и их пояса. Нервная система значительно более дифференцирована: у всех животных этого подтипа развит головной мозг. Он воспринимает раздражения от органов чувств и регулирует все реакции, происходящие внутри организма. Характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, обеспечивающих связь между организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежной защитой для этих органов. Хорда замещается позвоночным столбом, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства – челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее. Повышается уровень метаболизма за счет интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения. Наличие сердца обуславливает быстрый кровоток, а в выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

Указанные черты высокой жизненной организации обусловили

Амниоты (Amniota) наземные животные.

Анамнии – в качестве органов дыхания в течение всей жизни или в личиночном состоянии у них функционируют жабры; при развитии яйца не образуется зародышевых оболочек.

405

Мышечная система. Мышечная система бесчелюстных значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов – миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками – миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерами соматической мускулатуры дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки.

Бесчелюстные передвигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).

Осевой скелет в течение всей жизни представлен хордой, которая окружена толстой соединительнотканной оболочкой, окружающей не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. В соединительнотканной оболочке хорды имеется парный ряд хрящиков, представляющих собой зачатки верхних дуг. Хрящики примыкают к верхнему краю хорды, и спинной мозг расположен внутри образовавшегося канала.

Мозговой череп примитивен (рисунок 20.3). Представлен хрящевой пластинкой, подстилающей головной мозг: посредине пластинки находится отверстие, через которое проходит гипофизарный вырост. С боков к пластинке примыкают, но не срастаются с ней хрящевые слуховые капсулы. Спереди расположена хрящевая обонятельная капсула. Ниже пластины имеется система хрящей, поддерживающих ротовую воронку и язык (скелет присасывательной воронки, подъязычные хрящи). Сверху мозг закрыт соединительнотканной оболочкой.

1 – роговые «зубы»; 2 – кольцевой хрящ; 3 – передний губной хрящ; 4 – задний губной хрящ; 5 – носовая капсула; 6 – слуховая капсула; 7 – боковой дистальный губной хрящ; 8 – язычный хрящ; 9 – жаберный скелет; 10 – околосердечный хрящ; 11 – оболочка хорды; 12 – сросшиеся передние верхние дуги

Рисунок 20.3 – Череп морской миноги сверху (А), сбоку (Б) и снизу (В)

406

Висцеральный скелет представлен девятью парами сочлененных жаберных дужек, которые связаны между собой четырьмя продольными хрящевыми тяжами. Эта жаберная решетка поддерживает жаберный аппарат. Сзади к системе хрящей примыкает хрящевая околосердечная сумка. Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков.

Органы пищеварения начинаются широкой предротовой воронкой, вооруженной роговыми зубами. Собственно ротовое отверстие лежит на дне воронки и ведет в глотку.

Глотка разделена на две части: верхнюю, по которой проходит пища, и нижнюю – дыхательная трубка – она оканчивается слепо и связана с жаберными мешками. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка – парус, который не позволяет пище попадать в жаберные мешки.

Желудок неразвит и пищевод переходит в прямую, не образующую изгибов и петель, кишку, оканчивающуюся анальным отверстием.

Внутри кишки располагается слабо изгибающаяся складка – спиральный клапан, который увеличивает поверхность кишки и замедляет прохождение пищи. Это способствует более полному перевариванию пищи.

Свойственно внекишечное пищеварение – миноги выделяют пищеварительные соки в тело жертвы, где и начинается химическая обработка пищи.

Имеются слюнные железы, выделяющие особые вещества, и печень с желчным пузырем. Печень развивается как вырост переднего отдела кишки. Поджелудочная железа в зачаточном состоянии.

Органы дыхания представлены жаберными лепестками. Жаберные отверстия ведут в обширные, линзообразные жаберные мешки (у обыкновенной миноги их 7), густо оплетенные кровеносными сосудами. «Мешки» эти сквозные и сообщаются, с одной стороны, с внешней средой, а другой – с полостью глотки (рисунок 20.4). У личинок (пескороек) каждый мешок внутренним отверстием открывается в глотку, у взрослых миног – в дыхательную трубку.

Жаберные мешки и их лепестки у круглоротых – энтодермального происхождения, у всех остальных жабернодышащих – эктодермального происхождения. В связи с паразитическим типом питания путем присасывания к телу жертвы вода выталкивается наружу через наружные отверстия мешков с помощью мускулатуры и через них же может всасываться. Поэтому, если у рыб вода поступает к жабрам при заглатывании воды ртом, то минога может дышать и тогда, когда рот занят едой – а это очень важно при их способе питания.

Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. Вода может поступать через ротовое отверстие в глотку (у взрослых миног – в дыхательную трубку) и жаберные мешки. У питающегося круглоротого вода поступает и выводится через

407

наружные отверстия жаберных мешков. Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.

1 – кожные лепестки; 2 – ротовое отверстие; 3 – язык; 4 – внутренние губные «зубы»; 5 – роговые пластинки с «зубами»; 6 – «зубы» языка; 7 – дыхательная трубка; 8 – наружные отверстия жаберных мешков; 9 – жаберный мешок; 10 – внутреннее отверстие жаберного мешка

Рисунок 20.4 – Предротовая присасывательная воронка и жаберный аппарат миноги

Органы кровообращения устроены по тому же плану, что и у ланцетников (рисунок 20.5). Но у миног имеется двухкамерное (предсердие и желудочек), сердце. Оно расположено в начале брюшной аорты и способствует усилению кровотока. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Кровеносная система круглоротых замкнутая, один круг кровообращенияи в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху или венозный синус, откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки.

От желудочка отходит брюшная аорта. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят парные приносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии впадают в парные корни спинной аорты, которые отсылают вперед сонные артерии. Сзади глотки корни аорты сливаются в непарную спинную аорту – основной артериальный ствол, расположенный под хордой. От спинной аорты отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам.

Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, распадающаяся на две задние кардинальные вены. От мускулатуры языка и нижней части головы венозная кровь по нижним яремным венам поступает в венозный синус, в который несут кровь передние и задние кардинальные вены. От кишечника кровь, содержащая питательные вещества, собирается в подкишечную вену, идущую к печени, где образуется воротная система

408

печени. Из печени кровь по короткой печеночной вене поступает в венозный синус.

1 – корень спинной аорты; 2 – выносящие жаберные артерии; 3 – передняя кардинальная вена; 4 – спинная аорта; 5 – задняя кардинальная вена; 6 – кишечная артерия; 7 – приносящие жаберные артерии; 8 – брюшная аорта; 9 – жаберные отверстия; 10 – желудочек; 11 – предсердие; 12 – венозный синус; 13 – печеночная вена; 14 – подкишечная вена; 15 – хвостовые вена и артерия; 16 – сонная артерия

Рисунок 20.5 –Схема кровеносной системы миноги

Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода, кишечника, а также в почках, печени. Общее количество крови составляет 4–5 % массы тела животного.

Нервная система. Нервная система примитивнее, чем у других позвоночных. Головной мозг относительно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга (рисунок 20.6).

1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельные доли; 3 – промежуточный мозг; 4, 5 – левый и правый габенулярные ганглии; 6 – теменной орган, прикрывающий эпифиз; 7 – мозговая воронка; 8 – зрительные доли среднего мозга; 9 – отверстие в крыше среднего мозга; 10 – дно среднего мозга; 11 – продолговатый мозг; 12 – ромбовидная ямка; 13 – зачаточный мозжечок. Римскими цифрами обозначены головные нервы

Рисунок 20.6 – Головной мозг миноги сверху (А) и снизу (Б)

409

Передний мозг невелик; дно его образуют полосатые тела, крыша тонкая, эпителиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены; их сильное развитие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых – основного средства поиска добычи.

На боковых стенках промежуточного мозга хорошо видны габенулярные ганглии – первичные зрительные центры, а на крыше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пигмент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний – париетальный (или теменной) орган и лежащий над ним более развитый пинеальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпифиз.

От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зрительных нервов, у круглоротых не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Боковые стенки среднего мозга образуют небольшие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крыши имеется отверстие. За средним мозгом в виде валика, ограничивающего ромбовидную ямку спереди, лежит очень маленький мозжечок. Его слабое развитие связано с простотой движения круглоротых. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепа IX и X пары головных нервов отходят позади слуховых капсул уже вне пределов черепа.

Спинномозговые нервы отходят двумя корешками – спинным и брюшным, которые в отличие от других позвоночных не соединяются и не образуют общего смешанного нерва.

У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюшными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздражения начинает совершать плавательные движения.

Бесчелюстные имеют гипофиз (hypophysis), эпифиз (epiphysis) и париетальный орган – эндокринные железы, связанные с промежуточным мозгом. Их функции в общем сходны с известными и для других животных. Эпифиз (пинеальный орган) более развит и функционирует как светочувствительная система. Париетальный (парапинеальный) орган невелик и у многих видов во взрослом состоянии отсутствует. Гипофиз соединяется с органом обоняния, образуя у миног назогипофизарный мешок, у миксин прорывающийся в глотку (образуется назогипофизарный канал). Железистая часть гипофиза (его передняя доля) прилегает к воронке промежуточного мозга, образующей заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Щитовидная железа (glandula thyreoidea) развивается на брюшной стенке глотки из эндостиля пескороек (личинок миног); у взрослой миноги она

410

представлена несколькими слепо кончающимися трубками, лежащими под языком. Вилочковая, или зобная, железа (glandula thymus), – лимфоидный орган – существуют только у личинок.

Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств.

Орган обоняния непарный, но обонятельные нервы парные. В водной среде, где запахи не рассеиваются так быстро, как в воздухе, химическое чувство имеет особенно важное значение, позволяя водным животным находить пищу и различать струи воды с разным химизмом. От непарной ноздри начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста, слепой конец которого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительнотканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря – носовой ход – питуитарный вырост) называют назогипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подразделяется на две части. Это позволяет предполагать, что у предков круглоротых обонятельные капсулы и ноздри были парными. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обонятельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увеличивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осуществляется изменением объема питуитарного выроста.

Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом – перепончатым лабиринтом с двумя (у миног) полукружным каналом.

Глаза развиты слабо, имеют типичное для позвоночных строение, но покрыты полупрозрачной кожей. Миноги, вероятно, могут видеть контуры подводных предметов лишь на близком расстоянии.

Вкоже по бокам тела проходят органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо заметны на головном конце, располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавника. Бесчелюстные регистрируют приближение других животных, встречу с препятствиями, токи воды.

Вкоже находятся нервные окончания, воспринимающие температурные, тактильные и химические раздражения.

Органы выделения.У бесчелюстных образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения – почки, обладающие способностью с помощью фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. Поэтому почки участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая осмотическое постоянство внутренней среды организма.

У эмбрионов бесчелюстных, подобно остальным позвоночным, закладываются парные головные почки, или предпочки (пронефрос). Позднее