3.3. Філогенетична класифікація.

До 1977 р. серед мікробіологів загальновизнаним вважалося існування двох царств живих організмів — прокаріот та еукаріот. У 1977 р. К.Р. Везе та Г.Е. Фокс порівняли нуклеотидні послідов­ності 16S рРНК (і аналогічні еукаріотичні 18S рРНК) у широкого спектра живих організмів. Отримані ними результати показали,що існує три царства живих організмів: архебактерії, еубактерії та еукаріоти. Архебактерії та еубактерії розрізняються між собою настільки, як кожні з них відрізняються від еукаріот.

Результати досліджень, проведених К.Р. Везе та Е. Стекебрандтом у першій половині 80-х років XX ст., показали, що при аналізі нуклеотидних послідовностей 16S рРНК еубактерії поділяються на 11 основних груп (рис.4.2).

1. Грампозитивні бактерії утворюють одну групу (виня­ток — Deinococcus), яка складається з двох підгруп: клостридії (з низьким вмістом ГЦ у ДНК) та актиноміцети (з високим вміс­том ГЦ у ДНК). У цю групу ввійшли також і деякі мікоплазми.

Підгрупа "Clostridium" об'єднує такі роди: Acetobacterium, Clostridium, Eubacterium,Acetogenium,Acholeplasma, Mycoplama, Spiroplasma, Bacillus, Brochothrix, Listeria, Gamella, Enterococcus, Streptococcus, Kurthia, Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococcus, Peptococcus, Planococcus, Staphylococcus, Ruminococcus, Sarcina, Sporolactobacillus, Sporosarcina, Thermoactinomyces, Erysipelothrix, Aerococcus. У підгрупу "Actinomycetes" увійшли: Actinomadura, Nocardiopsls, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actino-planes, Ampullarielta, Arthrobacter, Micrococcus, Aureobacterium, Brevibacterium, Cellulomonas, Curtobacterium, Microbacterium, Nocardioides, Kitasatosporia, Microellobosporia, Promicromonospora, Streptosporangium, Streptouerticillium, Thermomonospora, Corynebacterium, Dactylosporangium, MLcromonospora, Microbac­terium, Rhodococcus, Nocardia, Streptomyces, Dermatophilus, Geodermatophllus, Stomatococcus, Frankia.

2. Deinococcus і близькоспоріднені коки характеризують­ся атиповою клітинною стінкою.

3. Ціанобактерії та хлоропласти вищих рослин і водорос­тей, гетеротрофний представник цієї групи не був виявлений.

4. Одна з основних груп еубактерій, яка складається з під­груп Bacteroides, Flavobacterium, Cytophaga. Остання підгру­па поділяється на дві лінії, в кожній з яких є флавобактерії.

5. Спірохети утворюють групу з трьох підгруп, в яких ком­бінуються Spirochaeta, Borrelia, Treponema; периферійний член цієї гілки — Leptospira.

6. Група об'єднує BdeUovibrio, міксококи, дисиміляторні сірко- і сульфатовідновлювальні бактерії, які майже не мають спільних таксономічних ознак. Наявність сульфатовідновлювальних бактерій також серед архебактерій, грамнегативних і грампозитивних бактерій свідчить про те, що їх еволюція могла йти різними шляхами.

7. Група Plantomyces та Pirella — організми, які брунькуються, мають білкову клітинну стінку (відсутня мурамова та діамінопімелінова кислоти). Дуже низьке значення S_AB (0,15) з іншими бактеріями вказує на те, що члени цієї групи є нащад­ками найдавнішої групи еубактерій.

Рис. 4.2. Дендрограма формування основних ліній еволюції в царстві еубактерій

8. Haloanaerobiaceae — анаеробні, помірно галофільні бак­терії з низьким вмістом ГЦ у ДНК.

9 і 10. Зелені сіркові бактерії — окрема лінія еволюції Chloroblum vibrioforme.

11. Найскладніша для розуміння та інтерпретації група, яка представлена пурпуровими та спорідненими з ними грамнегативними бактеріями. До неї увійшли фєнотипово різні організми. Склад групи 11 практично ніяк не узгоджується з існуючою класи­фікацією бактерій, наведеною у визначнику Бергі-9. Група об'єд­нує три основні підгрупи (альфа, бета, гамма), кожна з яких міс­тить фототрофні бактерії. Причому таке згрупування було отри­мано на основі як результатів ДНК—ДНК-гібридизації, так і визначення нуклеотидних послідовностей 16S рРНК. Передбачають, що спільним предком цієї групи бактерій був фототроф .

У 1988 р. ця група бактерій була об'єднана в клас Proteobacteria, який нині містить поки що умовні підкласи (subdivisions) "альфа", "бета", "гамма" та "дельта". Розподіл найважливіших родів класу Proteobacteria за підкласами і типами живлення . Порівняння філогенетичної структури бактерій з тради­ційною фенотиповою систематикою (особливо група 11) відразу показує значні відмінності. Інша картина спостерігається для архебактерій, класифікація яких з самого початку базувалась на аналізі 16S рРНК. Філогенетична структура архебактерій цілком узгоджується з фенотиповою класифікацією .

В останньому, третьому, виданні книги "Prokaryotes" (1999 p.) на відміну від попередніх (1986 і 1992 pp.) наведено класифіка­цію бактерій з урахуванням філогенетичного аналізу. Нині існує електронна версія цієї книги, яка постійно оновлюється, а кожні чотири роки піддається перегляду та ревізії. Далі для кожної групи бактерій вказано кількість таксонів різного рангу за тре­тім виданням книги "Prokaryotes".

Archaea

Об'єднує три порядки (Thermoproteales, Sulfolobales, Thermococcales), одну родину (Halobacteriaceae), два роди (Archaeoglobus і Thermoplasma), метаногенні бактерії (таксон невизначеного рангу).

Васteria

1. Відділ A. Firmicutes містить в собі дев'ять родин (Streptomycetaceae, Pseudonocardiaceae, Frankiaceae, Thermomonosporaceae, Streptosporangiaceae, Nocardiaceae, Cellulomonadaceae, Dermatophilaceae, Heliobacteriaceae), 67 родів, а також таксони невизначеного рангу (Lactobacillus, Carnobacterium, анаеробні грампозитивні коки).

2. Відділ В. Cyanobacteria — один порядок (Prochlorales).

3. Відділ С. Proteobacteria — сім родин (Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pseudomonaceae, Azotobacteriaceae, Halomonadaceae, Chromatiaceae, Ectothiorhodospiraceae), 78 родів, а також таксони невизначеного рангу (Rhizobia; Moraxella; Myxobacteria; бактерії, що окиснюють марганець; літотрофні бактерії, що окис-нюють амоній; незвично вигнуті бактерії; грамнегативні мезофільні сульфатовідновлювальні бактерії).

4. Спірохети — чотири роди (Spirochaeta, Treponema, Borrelia, Leptospira).

5. Chlorobiaceae — порядок Cytophagales, родину Chlorobiaceae, сім родів.

6. Хламідії — рід Chlamydia.

7. Плантоміцети і споріднені бактерії — порядок Plantomycetales і чотири роди.

8. Родина Deinococcaceae, рід Thermus, а також споріднені мікроорганізми.

9. Chloroflexaceae і споріднені бактерії — родина Chloroflexaceae і чотири роди.

10. Рід Verrucomicrobium.

11. Порядок Thermotogales.

Частина таксонів філогенетично не окреслена. До них нале­жать більшість форм, що ростуть у симбіозі з іншими організ­мами; термофільні аеробні водневі бактерії; морфологічно різні бактерії, які окиснюють сірку; великі спірохети-симбіонти; орга­нізми, подібні до мікоплазм (патогенні для рослин); 12 родів бактерій (у тому числі Zooglea, Leptotrickia, Gallionella, Caulococcus, Kuznezovia, Siderocapsa, Fusobacterium) і деякі інші.

Порівняльна оцінка класифікації бактерій з урахуванням філогенетичного підходу, наведеної у книзі "Prokaryotes" (1999 p.), і фенотипової класифікації у Визначнику бактерій Бергі-9 демонструє суттєві відмінності між ними.

Слід зазначити, що нині готується десяте видання Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, в якому будуть відображені останні вдосконалення у бактеріології й таксономії. Нове видан­ня одного з найавторитетніших керівництв з бактеріальної таксо­номії повністю реорганізовано з урахуванням філогенетичної класифікації бактерій. У порівнянні з попереднім виданням Вегgey's Manual of Systematic Bacteriology, опублікованим у 1984 p., це видання розширене за рахунок опису понад 2200 нових видів і 390 нових родів. Десяте видання Bergey's Manual of Systematic Bacteriology матиме п'ять томів. Перший том присвячено архе- та фототрофним бактеріям, другий — грамнегативним бактеріям (The Proteobacteria), третій — грампозитивним бактеріям із низьким вмістом ГЦ у ДНК, четвертий — грампозитивним бактеріям із високим вмістом ГЦ у ДНК, п'ятий — плантоміцетам, спірохетам, фузобактеріям та ін.