Учебник_физиология_питания

31

го желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц. В желудке возможны также и антиперистальтические движения, которые наблюдаются при акте рвоты. Рвота - это сложнорефлекторный координированный двигательный процесс, в нормальных условиях выполняющий защитную функцию, в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.

Содержимое желудка поступает в двенадцатипер-

стную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой.

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движе-

32

ний: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок.

Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные, ритмическая сег-

33

ментация. Наружный продольный слой мышц располагается

ввиде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Регуляция моторной функции пищеварительного тракта осуществляется нейрогуморальными механизма-

ми. Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пищевода и расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические волокна оказывают противоположный эффект. Кроме того, регуляция моторики осуществляется межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические — угнетают. Большое значение в регуляции моторики желудка имеет внутриорганный отдел вегетативной нервной системы (ауэрбаховское сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка обладают гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия. Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, ЖИП, ВИП, бульбогастрон. Механическое раздражение кишечника пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Особенно выражен этот рефлекс при поступлении

вдвенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты. Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два «датчика ритма» кишечных сокращений, один из которых находится у места впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой — в подвздошной кишке. Организованная фазная со-

34

кратительная деятельность стенки кишки осуществляется также с помощью нейронов ауэрбаховского нервного сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов. Парасимпатические нервы преимущественно возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения. Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим рефлексам относятся пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным — кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики. Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах симпатической нервной системы. Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, продукты гидролиза, особенно жиров. Гуморальные вещества осуществляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют моторику вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят — секретин, ВИП, ГИП.

Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы: интрамуральными нервными

35

сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским). В стимуляции моторной деятельности толстой кишки существенную роль играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой кишки, а также и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные волокна, проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические, идущие в составе блуждающих и тазовых нервов, — усиливают. Механические и химические раздражители повышают двигательную активность и ускоряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище клетчатки, тем более выражена моторная активность толстой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику толстой кишки, кортизон — стимулирует.

2.2. Микрофлора кишечника: метаболические эффекты и роль в регуляции моторной функции желудочнокишечного тракта

Толстая кишка – наиболее заселенная бактериями часть ЖКТ, в ней обитает до 1012 бактерий на грамм кишечного содержимого кишечника, причем большинство из этих бактерий аэробные лактобактерии (L. acidophilus, L. plantarum, L. casei, L. fermentum, L. salivores, L. cellobiosus) и анаэробные бифидобактерии (Bifidumbakterium bifidum, В. bifidus, B. infantis, B. longum, B. Аdolescentis).

Видовой состав этих микроорганизмов у человека генетически детерминирован и содержание их в кишечнике относительно постоянно.

При рождении у человека в кишечнике отсутствуют Lactobacillus acidophilus, но в дальнейшем происходит коло-

низация и быстрый их рост. Bifidumbakterium bifidum пер-

выми обнаруживаются у новорожденных, находящихся на

36

естественном вскармливании, попадая в стерильный кишечник с грудным молоком, позднее другие бактерии (L. casei, L. fermentum, L. salivores, L. brevis) начинают заселять ки-

шечник новорожденного, но уже через соприкосновение с окружающим миром.

В отличие от облигатной состав факультативной флоры кишечника меняется в зависимости от действия факторов внешней среды. Факультативная флора делится на добавочную и транзиторную, и представлена условно-патогенными микроорганизмами: стафилококками, стрептококками, клостридиями, протеем, дрожеподобными грибами и т.д.

Равновесие микроэкологической системы кишечника зависит от соотношения различных частей микрофлоры.

Кишечная микрофлора обладает огромным метаболическим потенциалом и играет существенную роль в поддержании здоровья человека, выполняя ряд функций, имеющих важное значение для жизнедеятельности человека:

Регулирует стабильность микробиоценоза и предотвращает заселение кишечника патогенными микроорганизмами, обеспечивая тем самым колонизационную резистентность кишечника;

Способствует процессам ферментативного переваривания белков, липидов, высокомолекулярных углеводов, нуклеиновых кислот, клетчатки;

Участвует в синтезе витаминов группы В, К, аскорбиновой кислоты, повышая тем самым резистентность организма к неблагоприятным факторам внешней среды;

Участвует в электролитном обмене;

Регулирует метаболизм желчных кислот, холестери-

на;

Участвует в детоксикации экзогенных и эндогенных субстратов, выступая в роли ―естественного биосорбента‖, а также осуществляя микробную трансформацию токсических веществ;

37

Синтезирует вещества с антибактериальной актив-

ностью;

Стимулирует перистальтику кишечника, участвуя в образования продуктов распада белков, и нормализуют эвакуацию кишечного содержимого;

Участвует в синтезе незаменимых аминокислот (триптофан) и гистамина, способствуют лучшему усвоению солей кальция и витамина Д;

Повышает иммунную реактивность организма: стимулирует лимфоидный аппарат, синтез иммуноглобулинов, увеличивает уровень пропердина и комплемента, увеличивают активность лизоцима и способствует снижению проницаемости сосудистых тканевых барьеров для токсических продуктов патогенных микроорганизмов (наиболее характерно для бифидобактерий);

Способствует уничтожению атипичных клеток организма в результате активации иммунных процессов.

Микрофлора толстой кишки представляет собой сложную экосистему, функционирование которой зависит от совместного действия микроорганизмов. Изменения в составе флоры фекалий могут рассматриваться и как индикатор, и как фактор функционирования толстой кишки.

В таблице 1 представлены полезные и не желательные для человека эффекты метаболических процессов в толстом кишечнике.

Будут ли протекающие в толстой кишке метаболические процессы оказывать негативное воздействие на организм зависит от нескольких факторов:

Скорость и интенсивность продукции потенциально токсичных метаболитов;

Концентрации токсичных метаболитов в просвете кишечника;

Скорость удаления метаболитов из просвета ки-

шечника;

Реакция эпителиальных клеток на токсичные ме-

38

таболиты; Влияние короткоцепочечных жирных кислот на

моторную функцию ЖКТ.

На текущий момент времени как один из способов нормализации кишечной микрофлоры активно используют про- и пребиотики в рационе питания.

Пробиотики - биологические препараты, содержащие

39

живые молочнокислые бактерии, чаще бифидоили лактобактерии, иногда дрожжи, которые относятся к нормальным обитателям кишечника здорового человека и улучшающие микробный баланс кишечника.

Научно подтвержденные оздоровительные эффекты пробиотиков:

Уменьшение длительности диареи, вызванной ротавирусом;

Смягчение симптомов непереносимости лактозы;

Предотвращение рецидивов рака поверхности мочевого пузыря;

Снижение ферментативной активности бактерий в

фекалиях;

Снижение мутагенности фекалий;

Усиление иммунного ответа.

Пребиотики определяются как «неусваиваемые» ингредиенты продуктов питания, оказывающие положительный эффект на организм хозяина, селективно стимулируя рост и активность одного или нескольких видов бактерий в толстой кишке. Это определение подразумевает, что некоторые компоненты питания являются устойчивыми к гидролизу под действием пищеварительных ферментов и не всасываются в верхней части ЖКТ, в том числе и в тонкой кишке. Такими свойствами обладают разнообразные пищевые углеводы, особенно устойчив крахмал, пищевые волокна и неусваиваемые олигосахариды. Ферментация в толстой кишке выполняет определенную роль в утилизации части запасенной в них энергии, контролировании времени прохода веществ через кишечник, влияет на биологическую разлагаемость отдельных компонентов пищи, особенно минеральных веществ, участвует в образовании короткоцепочечных жирных кислот, которые в свою очередь важны для контроля подвижности слизистой оболочки и пролиферации эпителиальных клеток, а также модулирует активность иммунной и эндокринной систем.

40

Использование пробиотиков и пребиотиков, а также их сочетание представляет собой часть современной концепции питания, позволяющей уже сегодня и в будущем поддерживать распространение системы функциональных продуктов, направленное на улучшение работы кишечника.

2.3.Физиологические основы голода и насыщения

Потребность в питательных веществах выражается в состоянии голода и создает мотивацию поиска и поедания пищи. Совокупность нейронов различных отделов центральной нервной системы, которые определяют пищевое поведение и регулируют пищеварительные функции человека и животного, составляют пищевой центр. Между центром голода и центром насыщения существуют реципрокные отношения, т.е. если один центр возбужден, то другой заторможен. Возбуждение или торможение этих ядер происходит в зависимости от содержания питательных веществ в крови, а также сигналов, поступающих от различных рецепторов.

Существует несколько теорий, объясняющих возникновение чувства голода:

Глюкостатическая теория - ощущение голода связано со снижением уровня глюкозы в крови.

Аминоацидостатическая - чувство голода создается понижением содержания в крови аминокислот.

Липостатическая - нейроны пищевого центра возбуждаются недостатком жирных кислот и триглицеридов в крови.

Метаболическая - раздражителем нейронов пищевого центра являются продукты метаболизма цикла Кребса.

Термостатическая - снижение температуры крови вызывает чувство голода.

Локальная теория - чувство голода возникает в результате импульсации от механорецепторов желудка при его "голодных" сокращениях.