Учебник_физиология_питания

41

Насыщение возникает в результате возбуждения нейронов центра насыщения. Выделяют первичное, или сенсорное, насыщение и вторичное, или обменное. Сенсорное насыщение связано с торможением латеральных ядер гипоталамуса импульсами от рецепторов рта, желудка, возбуждаемых принимаемой пищей. В то же время возбуждение нейронов вентромедиальных ядер гипоталамуса импульсами от рецепторов рта, желудка, возбуждаемых принимаемой пищей.

В то же время возбуждение нейронов вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к поступлению в кровь питательных веществ из депо. Вторичное, обменное, или истинное, насыщение наступает через 1,5-2 часа с момента приема пищи, когда в кровь поступают продукты гидролиза питательных веществ. Гормоны желудочно-кишечного тракта также играют важную роль в возникновении чувства голода и насыщения. Холецистокинин, соматостатин, бомбезин и другие снижают потребление пищи. Пентагастрин, окситоцин и другие способствуют формированию чувства голода.

Контрольные вопросы

1.Что подразумевается под процессом пищеварения?

2.Что называют пищеварительной системой?

3.Перечислите основные функции пищеварительной системы?

4.Назовите основные отделы желудочнокишечного

тракта?

5.Охарактеризуйте суть пищеварительных процессов в ротовой полости?

6.Охарактеризуйте суть пищеварительных процессов в желудке?

7.Охарактеризуйте суть пищеварительных процессов в тонком кишечнике?

42

8. Охарактеризуйте суть пищеварительных процессов в толстом кишечнике?

9.Охарактеризуйте особенности процессов всасывания основных пищевых веществ в ЖКТ?

10.Назовите механизмы обеспечения регуляции процесса пищеварения?

43

3. Процессы всасывания и усвоения пищевых ве-

ществ

Пищевые вещества содержат крупномолекулярные белки, углеводы и липиды, которые не способны к всасыванию в кровь и лимфу из-за больших размеров своих молекул.

Химическая переработка пищи в желудочно-кишечном тракте представляет собой последовательное ступенчатое

ферментативное гидролитическое расщепление крупномо-

лекулярных белков, углеводов и липидов до простых веществ, способных к всасыванию. Ферменты, катализирующие эти реакции гидролиза называют гидролазами. Все пи-

щеварительные ферменты синтезируются, резервируются и выделяются в неактивной форме, в виде проферментов и активируются непосредственно перед началом гидролиза.

Переваривание - это гидролитическое расщепление крупных молекул питательных веществ до более мелких, готовых для всасывания - переноса через энтероцит.

При распаде питательных веществ многие их свойства утрачиваются. Благодаря этому, в частности, предотвращается попадание инородного белка в организм.

В транспорте веществ через мембрану энтероцита участвуют 4 механизма:

активный транспорт;

простая диффузия;

облегченная диффузия;

эндоцитоз.

Активный транспорт идет против концентрационного или электрохимического градиента и требует затрат энергии. Этот вид транспорта происходит с участием белкапереносчика; возможно также его конкурентное ингибирование.

Простая диффузия, наоборот, идет по концентрационному или электрохимическому градиенту, не требует затрат энергии, осуществляется без белка-переносчика и не

44

подвержена конкурентному ингибированию.

От простой облегченная диффузия отличается тем, что для нее необходим белок-переносчик и возможно ее конкурентное ингибирование.

Простая и облегченная диффузия - это разновидности пассивного транспорта.

Эндоцитоз напоминает фагоцитоз: питательные вещества, растворенные или в виде частиц, попадают в клетку в составе пузырьков, образованных клеточной мембраной. Эндоцитоз происходит в кишечнике новорожденных, у взрослых он выражен незначительно. Вероятно, именно он обусловливает (по крайней мере, частично) захват антигенов.

Для многих компонентов пищи характерно преимущественное всасывание в определенных ее отделах. В проксимальном отделе всасывается большая часть железа, кальция, жиров (моноглицеридов и жирных кислот) и водорастворимых витаминов. Моно- и дисахариды всасываются в двенадцатиперстной и тощей кишках, аминокислоты - преимущественно в тощей. Желчные кислоты и витамин В12 всасываются в основном в подвздошной кишке, и при ее заболеваниях или резекции этот процесс нарушается. В толстой кишке (преимущественно в слепой) всасываются вода и электролиты. Прямая кишка обычно не участвует во всасывании, но в ней могут всасываться введенные ректально препараты (например, салицилаты или глюкокортикоиды), оказывая как местное, так и общее действие.

Переваривание углеводов

Большая часть углеводов (около 60%) в пище представлена растительным крахмалом, 30% сахарозой, 10% лактозой. В пище содержатся небольшие количества глюкозы и фруктозы, а также гликоген.

Переваривание полисахаридов носит многоступенчатый характер (см. табл. 2). Переваривание крахмалаосновного углевода пищевых продуктов – начинается уже в ротовой полости под влиянием амилазы слюны, активной в усло-

45

виях нейтрального или щелочного рН слюны. Однако кратковременность пребывания пищи в ротовой полости и относительно низкая активность амилазы слюны делают этот этап переваривания крахмала малоэффективным. Хотя надо заметить содержание этого фермента в слюне очень значительно.

Таблица 2 Переваривание углеводов - основные процессы

В желудке амилаза инактивируется кислым содержимым желудка, и переваривание углеводов прекращается. И только в 12-перстной кишке происходит полный гидролиз крахмала, включая и образовавшийся в полости рта альфа-

46

лимит-декстрин, и всех дисахаридов до моносахаров. Гидролиз углеводов в кишечнике осуществляется ферментами поджелудочной железы (альфаамилаза, олиго – 1,6 - глюкозидаза) и кишечника (олигосахаридазы, дисахаридазы).

Эффективность расщепления крахмала под влиянием амилазы и глюкоамилазы зависит от ряда факторов, касающихся как особенностей формы крахмала в пищевых продуктах, так и функционального состояния ЖКТ.

В последние годы, было установлено, что существует так называемые резистентные формы крахмала, устойчивые к ферментативному расщеплению в кишечнике: они расщепляются значительно медленнее. Существование таких резистентных форм крахмала обусловлено двумя основными причинами:

Способностью крахмала образовывать достаточно прочные комплексы с растительными волокнами, белками, другими компонентами клеток и клеточными структурами с формированием при этом физически защищенных форм крахмала и крахмальных гранул, в которых крахмал трудно доступен для расщепления ферментами ЖКТ человека.

Нестабильностью желатинизированной формы крахмала, возникающей при его нагревании в присутствии воды. Образование этой формы крахмала сопровождается разрушением крахмальных гранул и быстрым ферментативным расщеплением крахмала. Эта нестабильность процесса желатинизации приводит к тому, что при охлаждении продукта, предварительно подвергнутого термической обработке (варка картофеля, выпечка хлеба), либо при некоторых видах технологической обработки зерновых происходит процесс, обратный желатинизации, и вновь образуются крахмальные гранулы, в которых крахмал оказывается трудно доступным для ферментной атаки. Важно подчеркнуть, что амилоза в большей степени способна к реассоциации в крахмальные гранулы. Поэтому продукты, содержащие большие количества амилозы, хуже расщепляются амилазой,

47

о чем свидетельствует различия в гликемических индексах таких продуктов.

Дисахариды предварительно расщепляются до моносахаридов под влиянием соответствующих дисахаридаз – сахаразы, лактазы и мальтазы, секретируемых в кишечнике, и всасываются в основном в виде моносахаридов. Гидролиз лактозы идет медленнее, и поэтому именно он ограничивает скорость ее всасывания.

Дисахариды гидролизуются не в полости, а в стенке кишечника, поэтому образующиеся моносахариды сразу всасываются.

Всасывание моносахаридов галактозы и глюкозы происходит в два этапа с помощью активного транспорта. Прежде всего сахаридазы, расположенные в щеточной каемке энтероцитов, расщепляют олигосахариды до моносахаридов, которые переносятся в клетку с участием системы натрий - зависимого транспорта. При этом моносахариды в присутствии ионов натрия связываются с переносчиком. Присоединив натрий и глюкозу, этот переносчик диффундирует по электрохимическому градиенту для ионов натрия к внутренней стороне мембраны. Затем он высвобождает ион натрия и глюкозу в цитоплазму и диффундирует обратно к наружной поверхности энтероцита. Сравнительно низкое содержание натрия в клетке поддерживается благодаря действию энергозависимого натриевого насоса, работа которого косвенно способствует постоянной диффузии переносчика, связанного с натрием, к внутренней стороне мембраны.

Манноза и пентозы поступают в клетку путем простой, а фруктоза - путем облегченной диффузии (пассивный транспорт).

Высвобождение моносахаридов в области боковой и базальной поверхности энтероцита, по современным представлениям, не зависит от ионов натрия.

Выделившиеся моносахариды удаляются от кишечника по ветвям воротной вены.

48

Главные потребителями глюкозы помимо печени являются головной мозг, скелетные мышцы. В жировой ткани глюкоза используется для синтеза жировой ткани. Обычно около 65% глюкозы, поступившей при всасывании из кишечника, расходуется на окисление в клетках, на синтез жира около 30% и 5% на синтез гликогена. Эти пропорции меняются в зависимости от физиологического состояния организма, возраста и ряда других причин.

Переваривание и всасывание белков

Переваривание белков в желудочно-кишечном тракте

- это часть метаболизма белков, совокупность управляемых процессов, осуществляемых в системе пищеварения, которые представляют собой химическую переработку белков поступающих в организм с пищей, для последующего их всасывания в кровь и в лимфу. Переваривание белков пищи предназначено для их денатурации, лишения видовой и тканевой специфичности и расщепления на простые компоненты способные всасываться в тонкой кишке в кровь. Еще в 50-х годах 20 века было установлено, что протеолизу подвергается только денатурированный белок. О степени перевариваемости белка судят по его перевариваемости протеазами. Нативный белок не подвергается протеолизу. В противном случае функционирование активных белков и само их существование было бы невозможным, поскольку протеолитические ферменты как участники белкового обмена присутствуют в каждой клетке. В живых организмах протеазы играют роль санитаров, расщепляя неактивные, денатурированные молекулы.

Почти все белки пищи (~95÷97%) всасываются в виде свободных аминокислот.

Расщепление белков пищи представляет собой гидролиз с участием катализаторов - протеолитических ферментов (протеазы, протеиназы, пептидазы). Каждый фермент из протеиназ разрывает вполне определенные пептидные связи

белков. Специфичность действия зависит от размера поли-

49

пептида, его структуры, разновидности аминокислот участвующих в образовании пептидных связей.

В зависимости от особенностей действия, пептидазы разделяют на две группы экзопептидазы и эндопептидазы. Экзопептидазы катализируют разрыв концевой пептидной связи. При этом высвобождается вполне определенная концевая аминокислота.

Эндопептидазы гидролизуют главным образом пептидные связи внутри полипептидной цепи. Разные эндопептидазы обладают специфичностью действия на субстрат гидролиза, зависящей от вида аминокислот в разрываемой пептидной связи. В связи с этим под действием разных эндопептидаз молекула белка расщепляется на определенное количество пептидов.

Переваривание белков пищи начинается в желудке (см. рис.8). Желудок является резервуаром, где потребленная пища находится в течение ~6÷8ч. Ёмкость желудка взрослого человека в среднем равна ~3л (1,5÷4,0л). В желудок поступает пища, которая подверглась существенной физической и незначительной химической переработке в полости рта. Химическая переработка пищи более интенсивно продолжается в желудке. Здесь происходит еѐ постепенное перемешивание с желудочным соком и образование химуса. Желудочный сок содержит соляную кислоту и ферменты, катализирующие гидролиз пищевых веществ, главным образом белков. Слои химуса, прилегающие к стенке желудка, подготовленные в результате начального гидролиза для дальнейшего еще более интенсивного переваривания, периодически порциями перемещаются желудком в двенадцатиперстную кишку.

Соляная кислота желудочного сока играет существенную роль в переваривании белков. Она способствует набуханию белков, их денатурации, создает оптимальную кислотность среды для наилучшего действия ферментов, активирует проферменты, стимулирует секрецию гормонов принимающих участие в управлении функциями желудочно-

50

кишечного тракта.

Желудочный сок содержит три главных протеазы: пепсин, реннин и гастриксин. Пепсин катализирует гидролиз пептидных связей почти всех натуральных белков (за исключением некоторых кератинов, протаминов, гистонов и мукопротеинов). В результате гидролиза белков образуются различного размера полипептиды, олигопептиды и небольшое количество свободных аминокислот.

Рисунок 8. Переваривание белков пищи и всасывание аминокислот и олигопептидов в желудочно-кишечном тракте

В желудочном соке детей грудного возраста содержится фермент реннин. Он катализирует свертывание молока (превращение растворимого казеиногена в нерастворимый казеин). При таком свертывании молока замедляется продвижение нерастворимого казеина по желудочно-кишечному тракту. Благодаря этому увеличивается время действия про-