Mazurkevich_ta_in_Ekologiya_u_vet_med

екологічна ніша охоплює ту амплітуду умов, яка доступна виду в присутності його конкурентів. Реалізована ніша, як правило, тою чи іншою мірою менша за фундаментальну.

Рис. 3. Співвідношення фундаментальної та реалізованої екологічних ніш деякого виду живих організмів.

Діаграма на рис. 3 відображає гіпотетичну ситуацію, де розповсюдження виду контролюють два змінні фактори навколишнього середовища: температура та вологість. Світло сіра та темно сіра зони описують комбінацію температури та вологості, які необхідні виду для розповсюдження та відтворенні в його середовищі існування. Можливий простір відомий як фундаментальна екологічна ніша. Темно сіра зона описує реально існуючу комбінацію цих двох змінних, що використовуються видом в середовищі свого існування. Ця частина фундаментальної ніші відома як реалізована екологічна ніша.

Співвідношення між екологічними нішами різних популяцій можуть бути дуже різноманітними (рис. 4): збігатися або накладатися (трав’янисті рослини лугів) (рис. 4, 1), частково збігатися (травоїдні тварини на лугах) (рис. 4, 2), стикатися (рис. 4, 3), або бути повністю розмежовані (білка та лось у лісі) (рис. 4, 4). У межах власної екологічної ніші кожна популяція є найбільш сильним конкурентом. Тому двом різним популяціям з однією і тією ж нішею разом уживатися важко. У біоценозах йде постійний процес диференціювання видів за екологічними нішами.

Рис. 4. Можливі співвідношення між екологічними нішами видів А та В.

Схожі місця існування містять схожий набір екологічних ніш, і

урізних частинах земної кулі можна зустріти морфологічно близькі, хоча й різні за таксономічним положенням види тварин та рослин. Наприклад, відкриті луки, степи та зарості чагарнику є екологічними нішами для тих травоїдних, хто швидко бігає, але це можуть бути коні

уЄвропі, антилопи у Африці, бізони у Північній Америці, кенгуру у Австралії і т.п.

Один і той самий вид може характеризуватись різними екологічними нішами у різних районах, що залежить від кількості доступної їжі та числа конкурентів. Деякі організми, наприклад тварини, онтогенез яких чітко розділений на ряд різних етапів – проходить з метаморфозами, займають послідовно різні екологічні ніші. Так, пуголовок – це первинний споживач (консумент першого порядку), що живиться рослинами, а доросла жаба – вторинний споживач (консумент другого порядку), живиться комахами та іншими тваринами. Навпаки, молода черепаха – вторинний споживач і поїдає равлики, черви та комахи, тоді як доросла черепаха – первинний споживач і живиться зеленими рослинами.

Всі доступні екологічні ніші поступово заповнюються і може виникати конкуренція за будь-яку нішу. Коли два види займають одну й ту ж нішу, вони звичайно конкурують один з одним, поки один з них не буде витіснений. Шанси на те, що якийсь вид тварин закріпиться в даній області, залежать від багатьох причин – від ймовірності міграції його в даний район, від наявності придатної для нього їжі, від його здатності відшукувати підходящу нішу та у випадку необхідності захистити її від конкурентів. Чим більше спеціалізований вид для використання даної ніші, тим менша ймовірність прямої конкуренції.

З уявленням про екологічні ніші тісно пов’язане поняття розподілу ресурсів, тобто розподіл їх між різними видами угрупування. Спеціалізація видів щодо ресурсів зменшує конкуренцію та збільшує стабільність структури угрупування. Існують різні типи розподілу ресурсів:

1.Спеціалізація морфології та поведінки відповідно до роду їжі, наприклад, дзьоб у птахів може бути пристосований для лову комах, видовбування отворів (дятел), розколювання горіхів, розривання м’яса

іт.п.

2.Вертикальний розподіл, як, наприклад, між мешканцями крон дерев та лісової підстилки.

3.Горизонтальний розподіл, наприклад, між мешканцями різноманітних мікромісць існування.

Кожний з цих типів або їх комбінація призводить до поділу організмів на групи, котрі менш конкурують між собою, оскільки кожна з них займає свою нішу. Існує, наприклад, поділ птахів на екологічні групи, що базуються на місці їх живлення (повітря, листя, стовбур, земля). У рослин для кожного виду існує набір оптимальних, найбільш сприятливих умов (вологість, висота над рівнем моря, рН ґрунту і т.д.), що знову ж таки призводить до зменшення прямої конкуренції.

Отже, у кожному біоценозі всі види живих організмів займають певні екологічні ніші, розселяючись так, щоб, не заважаючи один одному, найбільш повно та ефективно використати всі енергетичні та матеріальні ресурси. Одні види живих організмів розселяються у верхніх поверхах, споживають енергію Сонця, добувають матеріальні ресурси з атмосферного повітря та використовують атмосферну вологу. Інші поселяються в ґрунті і живуть за рахунок енергетичних ресурсів мертвої органічної речовини, ґрунтової вологи та газів, що містяться в порах ґрунту. Всі живі організми, розселяючись так та знаходячись у тісній взаємодії, забезпечують існування один одного

та постійний кругообіг речовин. Від різноманіття живих організмів, від кількості екологічних ніш будуть залежати повнота та швидкість кругообігу речовин у конкретному біогеоценозі.

Питання для самоконтролю та завдання для самостійної роботи

1. Сформулюйте закон мінімуму та поясніть його. 2. Поясність, що мається на увазі під взаємодією екологічних факторів? 3. Охарактеризуйте обмежуючі (лімітуючі) фактори. Наведіть приклади обмежуючого впливу екологічних факторів на організм сільськогосподарських тварин. 4. Сформулюйте закон Шелфорда. Яке його застосування у практиці тваринництва та ветеринарії? 5. Що таке мінімум, оптимум та максимум екологічного фактора? 6. Сформулюйте закон оптимуму та наведіть приклади його застосування у ветеринарній медицині. 7. Що таке екологічна валентність? 8. Що таке стенобіонти і еврибіонти? Як їх поділяють залежно від конкретного фактора? 9. Поясніть чим екологічна класифікація організмів відрізняється від біологічної. 10. Що таке екологічна ніша? Дайте визначення і наведіть приклади. 11. Що таке фундаментальна і реалізована ніші?

Тема 4. Синекологія та патологія тварин

4.1. Сучасне уявлення про біосферу

Екологія вивчає життя на різних рівнях його організації. Рівні організації життя являють собою сукупність біологічних (живих) систем. Системи нижчого порядку входять до складу більших об’єднань і підпорядковані їм. На вершині ієрархічних сходів життя знаходиться біосфера – глобальна жива система.

Термін “біосфера” ввів у 1875 р. австрійський геолог Е.Зюсс; засновник сучасного вчення про біосферу – російський вчений В.І.Вернадський.

Біосфера (від грецьк. bios – життя, sphere – куля, оболонка) – це оболонка Землі, населена живими організмами. Оболонка життя, за В.І.Вернадським, охоплює верхню частину земної кори (літосферу), сукупність водойм (гідросферу), нижню частину атмосфери (тропосферу та частково стратосферу).

Межі біосфери визначаються умовами, необхідними для існування різноманітних організмів. Верхня межа життя визначається інтенсивністю концентрації ультрафіолетових променів, малим атмосферним тиском та низькою температурою, а нижня – високою температурою надр земної кори (понад 100 С). Вважають, що крайніх меж сфери життя досягають тільки нижчі організми – бактерії, гриби. Їх спори знаходять у стратосфері на висоті 20 км, а анаеробні мікроорганізми – у земній корі на глибині більше 3 км.

Одна з найважливіших особливостей біосфери – асиметричність її структури. Нерівномірно розподілені материки, гори, моря, океани і живі організми. Сукупність рослинних та тваринних організмів В.І.Вернадський назвав живою речовиною. Найбільша концентрація живої речовини характерна для вологого, помірного, субтропічного та тропічного поясів, найменша – для холодних областей, пустель, високогірних районів та глибин океану.

Найбільше згущення живої речовини всередині материків відмічається у заплавах та дельтах річок, мілких озерах, лісах, на луках низин та рівнин, де випадають рясні дощі, в морях та океанах (у прибережних зонах та місцях підйому глибинних вод).

У біосфері щорічно утворюється і розкладається приблизно 1 1011 тонн живої речовини. За час геологічної історії загальна маса організмів Землі перевищила її неорганічну масу.

Жива речовина порівняно з косною неорганічною природою надзвичайно активна, тому в біосфері, як у хімічному комбінаті, проходять мільйони найрізноманітніших реакцій. Жива речовина протягом мільярдів років була могутньою біогеохімічною силою, що змінювала поверхню Землі. До унікальних особливостей живої речовини, які зумовлюють її високу перетворювальну здатність, належать такі.

1.Жива речовина біосфери характеризується величезною енергією, яка міститься в ній і яка здатна виконувати роботу.

2.Швидкість перебігу хімічних реакцій в живій речовині завдяки участі ферментів у тисячі, а іноді і мільйони разів більша, ніж при виробництві речовини чисто хімічними методами.

3.Стійкість за життя і швидке розкладання після смерті (включення в кругообіги).

4.Живій речовині властивий рух. В.І.Вернадський виділив дві специфічні форми руху живої речовини: а) пасивну, котра створюється ростом організмів та їх розмноженням і властива всім живим організмам незалежно від їх систематичного положення; б) активну, котра здійснюється за рахунок спрямованого переміщення організмів (вона властива тваринам, значно меншою мірою – бактеріям та протистам). Завдяки різним формам руху жива речовина здатна заповнювати собою увесь можливий простір. Цей процес В.І.Вернадський назвав тиском життя.

5.Жива речовина має значно більше морфологічне та хімічне різноманіття, ніж нежива. Так, морфологічна різниця між бактерією та слоном набагато більша, ніж між будь-якими найбільш контрастними представниками неживої речовини. Відомо більше 2 млн органічних речовин, що входять до складу живої речовини, в той час як кількість природних сполук (мінералів) становить лише близько 2 тис.

6.Жива речовина представлена в біосфері у вигляді дисперсних тіл – індивідуальних організмів, розміри яких коливаються у межах

від 20 нм у найдрібніших вірусів до 100 м у рослин (діапазон більше

109).

7.Являючись дисперсною, жива речовина ніколи не знаходиться на Землі у вигляді окремих популяцій організмів одного виду: вона завжди представлена біоценозами. Між членами біоценозів існують різноманітні форми взаємодії, головними з яких є харчові.

8.Жива речовина існує на Землі у формі безперервної зміни поколінь, що сприяє її оновленню.

9.Характерним для живої речовини є здатність до еволюційного процесу, завдяки якому відбувається порушення

абсолютного копіювання попередніх поколінь. Ця здатність дозволяє живій речовині пристосовуватись до змін умов існування.

10.Жива речовина, на відміну від неживої, постійно виконує роботу. Так, 1 г архейського граніту і донині залишається 1 г цієї ж речовини. Маса живої речовини, залишаючись 1 г протягом мільярдів років, існувала шляхом зміни поколінь і увесь цей час виконувала геологічну роботу. Відповідно, і маса речовини, яка була перероблена живими організмами, набагато перевищує їх власну масу.

Таким чином, на планеті Земля немає більш активної та могутньої у геологічному відношенні речовини, ніж жива. Вона визначила склад атмосфери, осадових порід, ґрунтів і в більшості гідросфери. Тому В.І.Вернадський вказував, що визначення біосфери тільки як області життя недостатнє і неповне. Біосфера включає створені живою речовиною органічні та органо-мінеральні продукти (кам’яне вугілля, нафта, бітум, горючий газ, торф, сапропель, гумус, вапняк та інші речовини), названі В.І.Вернадським біогенною речовиною. Наступний компонент біосфери – біокосна речовина, до якої належить вода, приземна атмосфера, осадові мінерали та інші продукти, створені взаємодією живої та неживої природи.

Розрізняють п’ять основних біогеохімічних функцій живої речовини на планеті Земля.

1.Енергетична функція полягає у засвоєнні живою речовиною переважно сонячної енергії та передачі її по трофічному ланцюгу. В основі цієї функції лежить фотосинтетична діяльність зелених рослин, які утворюють 98 % всієї первинної продукції планети, що складає приблизно 150–200 млрд т сухої органічної речовини на рік.

2.Здійснення попередньої функції супроводжується трансформацією газів у біосфері, тобто виділенням і поглинанням кисню, вуглецю двоокису та деяких інших газоподібних сполук (метан, сірководень). Завдяки газовій функції сформувався сучасний склад атмосфери, який значно відрізняється від такого в добіосферний період.

3.Концентраційна функція проявляється у видобуванні та вибірковому накопиченні живими організмами хімічних елементів навколишнього середовища. Прикладом можуть бути накопичення різноманітних, наприклад мінеральних включень у тканинах рослин, краплин елементарної сірки в клітинах деяких бактерій, сполуки кальцію в мушлях молюсків і т.п. У результаті концентраційної діяльності організмів відбулося накопичення покладів корисних копалин. Вапняк, туф, торф, кам’яне вугілля та ін. – це концентрат кальцієвих та вуглецевих сполук у тілах відмерлих живих організмів.

Щорічно рослинний покрив нашої планети концентрує кількості мінеральної речовини, які для більшості елементів можна порівняти з їх запасами в літосфері, котрі накопичені за мільйони років геологічної історії Землі.

4.Окисно-відновна функція полягає у хімічному перетворенні речовин, які містять атоми із змінним ступенем окиснення. Окисновідновні реакції лежать в основі будь-якого виду біологічного метаболізму. В одних процесах переважають одні, в інших – інші реакції, однак обидві вони балансують у біосферному масштабі.

5.Деструкційна функція зумовлює процеси розкладання організмів після їх смерті. В результаті здійснення цієї функції відбувається руйнування відмерлої органічної речовини до мінеральних сполук, котрі через автотрофну ланку знову залучаються до біологічного кругообігу.

У процесі еволюції з’явилось велике різноманіття рослинних та тваринних організмів, їх популяцій. Вважають, що в сучасну геологічну епоху на Землі існує більше 2 млн видів організмів, з них частка рослин становить близько 265 тис. видів, а тварин – 1,5 млн видів.

Сформована в процесі тривалої еволюції, біосфера як біологічна система набула властивостей саморегуляції та самовідтворення.

До складу біосфери входять ландшафти (регіони біосфери). Відмінною рисою кожного ландшафту є своєрідність геохімічних умов, рослинного та тваринного світу.

Ландшафти складаються з біогеоценозів, до складу котрих, у свою чергу, входять біологічні системи нижчого порядку: біоценози (угрупування живих організмів), популяції, особини (живі організми).

4.2. Структурна організація тваринного організму як міра оцінки систем

Організм, за О.Сольбріг та Д.Сольбріг, є мірою оцінки біологічних та біокосних систем. Ті системи, що розташовані в діапазоні вище рівня організму (популяція, біоценоз, біогеоценоз, екосистема, біосфера), називаються надорганізменними, надсистемами, макросистемами, великими системами. Великі системи за розмірами відрізняються від малих, які розташовані в діапазоні нижче рівня організму (система органів, орган, тканина, клітина, молекула). Малі системи називаються суборганізменними, мікросистемами, підсистемами. Організм як біологічна система

якого біологічного виду – це флористично-фауністичний „острів”, у ньому і на ньому існують численні рослини (мікрофлора) і тварини (мікрофауна). Для численних видів мікрофлори та мікрофауни організм тварини, дикої або сільськогосподарської, є місцем існування. Організм тварини – хазяїн, його численні мешканці можуть бути нейтралами, симбіонтами і паразитами. Разом вони утворюють біологічну систему, в якій відбуваються кругообіг речовин та через яку проходить потік енергії. Чи можна таку біологічну систему назвати біоценозом? Перш за все, дамо визначення біоценозу.

Біоценоз – це історично утворена сукупність популяцій різних видів, що характеризується певними взаємозв’язками і населяють певну територію або акваторію – біотоп.

Біотоп – однорідний за абіотичними факторами середовища простір, що зайнятий біоценозом.

Таким чином, біоценоз являє собою організовану групу популяцій рослин, тварин, мікроорганізмів, які мешкають спільно в одних і тих самих умовах середовища. Біоценоз є продуктом добору, причому жоден біоценоз не може розвиватися сам по собі, поза і незалежно від середовища. В результаті в природі складаються певні комплекси, сукупності живих та неживих компонентів, де складні взаємодії окремих їх частин підтримуються на основі різнобічної пристосованості.

Кожний конкретний біоценоз характеризується суворо визначеним видовим складом. Під видовою структурою біоценозу розуміють різноманітність у ньому видів і співвідношення їх чисельності чи маси. Синекологія аналізує стосунки між особинами, що належать до різних видів даного угрупування, а також між ними і довкіллям. Видовий склад біоценозів значною мірою залежить від тривалості їх існування, історії кожного біоценозу. Молоді біоценози, які тільки формуються, включають менший набір видів, ніж ті, що давно склалися, зрілі. Проте навіть найзбідненіші біоценози включають декілька десятків видів організмів, що належать до різних систематичних і екологічних груп. Види, які в біоценозі переважають за чисельністю, є домінантними.

Як специфічний біоценоз можна також розглядати організм будь-якої тварини. В ньому майже завжди присутні паразити та симбіонти, які разом з організмом хазяїна формують біологічну систему, яку називають відповідно паразитоценоз та симбіоценоз.

Як відомо, паразитизм – це специфічна форма співжиття організмів різних видів, один з яких (паразит) перебуває у більш-менш