5.2.4. Отдел Гаптофиты – Haptophyta (Примнезиофиты – Prymnesiophyta)

Одноклеточные, монадные, подвижные, или, редко, колониальные, нитчатые, прикрепленные организмы. Гаптофиты по ряду признаков близки гетероконтным водорослям. Имеется целлюлозная клеточная стенка, иногда с органическими или обызвествленными чешуйками. Все представители примнезиофит имеют характерную органеллу – гаптонему, или "добавочный жгутик".

Клетки с одним ядром, содержащим ядрышко и конденсированные участки хромосом. Хлоропласты по одному-два в клетке, золотисто-бурого цвета, окружены 4 мембранами, из которых 2 собственные. Тилакоиды в группах по три. Пигменты - хлорофиллы а и с, каротиноиды. Митохондрии с трубчатыми кристами. Основным запасным веществом является β-глюкан. Имеют особую органеллу – гаптонему, расположенную между жгутиками (рис. 48). Гаптонема представляет собой нить толщиной, близкой к толщине жгутиков, и различающуюся по длине у разных видов: от 1 до 100 мкм. Основу ее составляют 6-8 серповидно расположенных микротрубочек, окруженных каналом ЭПС.

Рис. 48. Диаграмма строения жгутикового аппарата примнезиевой водоросли Плеврохризис (по: С. Hoek van den et al., 1995): 1 – первый микротрубочковый корешок; 2 – второй микротрубочковый корешок; 3 – третий микротрубочковый корешок; 4 – гаптонема: 5 – дополнительные микротрубочки, отходящие от первого корешка; 6 – дополнительные микротрубочки, отходящие от второго корешка; 7 – базальное тело; 8 – соединение между базальными телами; 9 – соединение между базальным телом и гаптонемой; 10 – соединение между базальным телом и корешком

По-видимому, гаптонема у некоторых видов примнезиофитовых водорослей выполняет роль прикрепительного аппарата.

.

Чешуйки. Под плазмалеммой у примнезиофит расположен слой цистерн эндоплазматической сети, а сверху от плазмалеммы клетки покрыты одним или несколькими рядами разных чешуек (рис. 49, А). Органические чешуйки имеют характерную структуру: радиально расположенные фибриллы на внутренней поверхности и концентрически расположенные фибриллы на наружной. Наиболее примитивными чешуйками считают тонкие дискообразные или эллиптические целлюлозосодержащие пластинки. Они встречаются у тех представителей, у которых отсутствуют кокколиты.

Рис. 49. Чешуйки примнезиофит (по: Беляковой Г.А. и др., 2006): А – органическая чешуйка; Б-Д – неорганические чешуйки (кокколиты)

Кокколиты (рис. 49, Б-Д) – кальцинированные неорганические чешуйки; с их помощью регулируется плавучесть клеток и которые выполняют защитные функции. На основе структуры и по месту образования выделяют 2 типа кокколитов: гетерококколиты, которые формируются внутриклеточно (в аппарате Гольджи), и голококколиты, формирующиеся внеклеточно. Голококколиты состоят из правильных ромбовидных и шестиугольных кристаллов, гетерококколиты обладают ромбовидными кристаллами.

Общая характеристика

Клетки обычно свободноплавающие, с двумя жгутиками. Если жгутики заметно неравные, более короткий иногда редуцирован. Иногда более длинный жгутик с тонкими нетрубчатыми волосками. Равные жгутики обычно гладкие, никогда не имеют трубчатых волосков – мастигонем. Если жгутики равные, их, вероятно, больше двух. Размеры их тела обычно не превышают в длину 30 мкм, неподвижные колонии могут достигать 8 мм в диаметре (например, макроскопические колонии Феоцистис). Форма клеток варьирует от округлой до овальной и уплощенной. В жизненном цикле у некоторых представителей могут присутствовать нитчатые, амебоидные, коккоидные и пальмеллоидные стадии.

Пигменты – хлорофиллы а и с, β-каротин.

Большинство видов примнезиофит – фототрофы. Примнезиофитовые способны поглощать бактерии и мелкие водоросли. Фаготрофия осуществляется следующим образом: частичка прилипает к гаптонеме за счет группы сахаров на ее поверхности и передвигается к ее основанию, где расположен центр агрегации частиц. Сформированная крупная частица передвигается вверх к концу гаптонемы, затем гаптонема загибается к заднему концу клетки, где формируется пищеварительная вакуоль, в которой частичка пищи переваривается. Вероятно, содержание фосфора внутри клеток влияет на фаготрофию, и фосфолипиды бактерий используются как источник фосфатов для клеток примнезиофит.

Запасные продукты ассимиляции – парамилон, хризоламинарин.

Бесполое размножение осуществляется путем митотического деления клетки. Половой процесс – анизогамия.

Систематика

Ископаемые кокколиты известны из мезозойских отложений и были обильны на протяжении больней части юрского и в меловом периодах. Максимального разнообразия примнезиофитовые достигли в позднем мелу, причем многие виды существовали 5–10 млн. лет. Затем последовало резкое вымирание, а в третичном периоде возникли новые формы, большинство из которых сохранилось до настоящего времени.

Примнезиофиты внешне сходны с золотистыми водорослями, но отличаются от гетероконтных водорослей, хотя могут быть и общим предком этих различных групп гетероконтов. Система примнезиофит до конца не разработана. Примнезиофитовые водоросли включают единственный класс Примнезиофитовые водоросли – Prymnesiophyceae с семью порядками: Phaeocystales, Prymnesiales, Coccolithales, Isochrysidales, Coccosphaerales, Syracosphaerales и Zygodiscales. Три последних порядка имеют небольшое число представителей.

Класс Примнезиофитовые водоросли – Prymnesiophyceae

Порядок Феоцистовые – Phaeocystales. Включает единственный род – Phaeocystis (рис. 50).

0,1 мкм

Рис. 50. Феоцистис (по: R.E.Lee, 1999): плавающая клетка с 2 вакуолями, содержащими скрученные хитиновые нити, которые распрямляются при выбрасывании из клетки, образуя 5-лучевую звезду

Род Феоцистис – одноклеточные жгутиконосцы с короткой гаптонемой и двумя типами органических чешуек. Жизненный цикл сложный, с подвижными и неподвижными стадиями (последние известны не у всех видов). Неподвижные стадии формируют колонии, в которых у клеток обычно отсутствуют гаптонема и чешуйки. Двужгутиковые клетки имеют крупные везикулы, внутри которых расположены пять хитиновых нитей. При выделении нити раскручиваются и образуют пятилучевую звезду (рис. 50). Функция хитиновых нитей неизвестна, тем не менее их рассматривают как возможные аналоги эжектосом криптомонад и трихоцист динофлагеллат. Хлоропласты пристеночные, от 1 до 4 на клетку. Виды рода способны формировать цветение в Северном море и других океанических водах умеренных широт. На долю Феоцистиса приходится 10 % глобального уровня диметилсульфидов в атмосфере.

Порядок Примнезиевые – Prymnesiales. Подвижные одноклеточные представители с двумя более или менее равными жгутиками и хорошо развитой гаптонемой. Клетки покрыты чешуйками, от простых до сложных, изредка чешуйки отсутствуют.

Род Хризохромулина включает в основном морских жгутиконосцев, некоторые образуют амебоидные стадии (рис. 51). Жгутики у клеток

Рис. 51. Внешний вид Хризохромулины

равной длины, в клетках по 2-4 золотисто-желтых хлоропласта. Многие виды миксотрофны, что, вероятно, способствует выживанию в условиях короткого освещения в полярных зонах. Поверх клеточной оболочки могут откладываться различные органические чешуйки. Размножаются делением клетки пополам. Представители рода широко распространены как в полярных, так и в южных широтах. Некоторые морские виды образуют токсины, убивающие рыб. С некоторыми пресноводными видами связаны образование запаха у воды и гибель головастиков.

Род Примнезиум представлен одноклеточными жгутиконосцами, покрытыми органическими чешуйками с короткой гаптонемой.

Представители устойчивы к широкому диапазону солёности. Некоторые образуют токсины, вызывающие гибель рыб.

Порядок Изохризидовые – Isochrysidales. Клетки со жгутиками одинаковой длины, гладкими, направленными вперед. Гаптонема сильно редуцирована. Тело с мелкими орга ническими чешуйками, неподвижные представители иногда с кокколитами. В основном морские виды.

Род Эмилиания включает организмы трех типов: неподвижные с кокколитами, голые неподвижные клетки и подвижные жгутиковые клетки с органическими чешуйками и без гаптонемы; диаметр клеток 5–7 мкм. Все эти клетки могут размножаться вегетативно. Обитают в широком температурном диапазоне (от 1 до 30 °С), при большом содержании органических веществ и солёности. Встречаются до глубины 200 м. Нередко вызывают «цветение воды» на громадных площадях, которые можно обнаружить из космоса.

Порядок Кокколитовые (Кокколитофориды) – Coccolithales. Виды исключительно морские. Гаптонема короткая или отсутствует. Сложная корешковая система жгутиков. В переходной зоне жгутиков часто присутствует переходная спираль. Многие представители порядка имеют гетероморфный жизненный цикл.

Род Плеврохризис - одноклеточные виды с одинаковыми жгутиками и короткой гаптонемой. Имеют несколько слоев органических чешуек между мембраной клетки и слоем кокколитов. Клетки содержат два коричневых хлоропласта, каждый с пиреноидом.

Значение

Очевидно, примнезиофиты ранее были более многочисленной группой организмов, особенно в юрский и меловой периоды мезозойской эры (205–125 млн. лет назад). Меловые отложения мелового периода в значительной степени состоят из кокколитов и широко распространены.

Залежи писчего мела используются человеком как непосредственно для письма, так и в производстве строительных материалов.

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения клетки примнезиофит.

2. Какие пигменты и типы питания известны у примнезиофит?

3. Строение и роль гаптонемы в клетке примнезиофитовых.

4. Покровы клетки примнезиофитовых. Что такое кокколиты?

5. Как размножаются примнезиофиты?

6. С какими организмами наиболее сходны и когда возникли примнезиофитовые?

7. Назовите характерные особенности и типичных представителей примнезиофитовых водорослей.

8. В каких местообитаниях встречаются примнезиофитовые?

9. Значение примнезиофит в природе и для человека. Ископаемые формы.

ЦАРСТВО Криптобионты (Хромисты) – Cryptobiontes