Шкала тіньовитривалості деревних порід (за п.С. Погребняком, 1968)

№	Група	Види деревних рослин
1	Саксаула	Саксаул, дійсні акації, тамарикс, евкаліпти, верби – біла та ламка, тополя срібляста і чорна, корковий дуб, пухнастий дуб
2	Модрини	Модрина, акація біла, береза повисла, айлант, сосна звичайна, тополя сіра, осика
3	Волоського горіха	Горіх волоський, бархат амурський, ясен звичайний, берест, дуб звичайний (рання форма), вільха чорна
4	Сосни чорної	Сосна чорна, дуб звичайний (пізня форма), верба козяча, каштан їстівний, береза пухнаста, дуб скельний, терен, шипшина, лох, обліпиха, дереза
5	Кленів	Клени: гостролистий, польовий, татарський і явір, дуб північний, ільм, чинар, катальпа, черешня, горобина, груша дика, яблуня лісова, берека
6	Липи	В’яз, дугласія, дзельква, секвойя, сосни кедрова і веймутова, липа серцелиста, вільха сіра, каштан кінський, ліщина, свидина, бруслина, жимолость татарська, гордовина, жасмин, бузина чорна і червона, глід
7	Граба	Граб, ялина, ялиця, тис, самшит, плющ

5.6.У лісівничій науці відомо багато різноманітних методів оцінки відношення деревних порід до світла. Окрім наведеного таксаційного методу Я.С. Медведєва, слід відзначити метод М.К. Турського і його учня В. Нікольського, аналітичний метод І. Сурожа, фотометричний метод І. Візнера, фізіологічний метод В.М. Любименка, метод асиміляційних колб Л.О. Іванова і Н.Л. Косович. В їх основу покладено різні науково-методичні підходи.

Метод М.К. Турського і його учня В. Нікольського базується на принципі затінення сіянців сосни та ялини решітчастими щитами із дранки. Світловий потік регулювався різними за шириною проміжками між дранками. Була виявлена більша тіневитривалість ялини, порівняно з сосною. Дослід ставився для встановлення доцільності притінення посівів у розсаднику, тому він не дав кількісної залежності для оцінки ступеня тіньовитривалості, але залишив слід у лісівництві. У подальшому цей метод був застосований лісівниками Австрії, Німеччини, Швейцарії. Зокрема, авст­рійський дослідник Цизляр (1904), використовуючи метод притінення, застосував більшу кількість варіантів та деревних порід. Результати досліджень підтвердили, що із зростанням світлолюбності деревних порід дефіцит світла більше знижує продукування органічної маси. Г.Ф.Морозов, вивчаючи тіньовитривалість ялини, ялиці, сосни та модри­ни застосував для притінення марлю, складену в 1, 3 і 5 шарів. На підставі отриманих результатів було встановлено від­мінності у тіньовитривалості досліджуваних деревних порід.

Аналітичний метод І. Сурожа (1891). Російський лісівник І. Сурож вимірював розміри палі­садної і губчатої паренхіми листків багатьох деревно-чагарникових порід. На підставі проведених досліджень було сформовано послідовний ряд від найбільш тіньовитривалих (тис) до найбільш світлолюбних (сосна гірська). Цей ряд у цілому співпадав з іншими шкалами, але має суттєві відхилення, наприклад, сосна кедрова сибірська виявилась більш світлолюбною за березу.

Фотометричний метод І.Візнера. Австрійський дослідник І.Візнер (1907) встановлював кількісні показники тіньовитривалості різних деревних порід за відмінностями у ступені потемніння фотопаперу, розташованого у нижній частині крон різних деревних порід. Вивчався показник мінімаль­ного світлового забезпечення, при якому рослина ще може асимілювати. Величину такого забезпечення автор визначав за формулою:

L = і /j,

де: L - відносне мінімальне світлове забезпечення; i - освітлення у точці, яка досліджується; j- повне освітлення (на відкритому місці).

У результаті проведених вимірювань світлових променів (фотопапір сприймав синьо-фіолетові промені) І. Візнер встановив для різних дерених порід відносний мінімум освітлення, за якого листя чи хвоя могли ще асимілювати: самшит - 1/100 (1% від повно­го освітлення ні відкритому місці), бук - 1/80, клен - 1/55, ялина - 1/36, дуб - 1/26, сос­на - 1/11, береза - 1/9, ясен - 1/6 і модрина - 1/5.

Отриманий ряд відображає відношення деревних порід до світла, від найбільш тіньовитривалого самшита до найбільш світлолюбної модрини. Метод широко застосовувався в Австрії, Німеччині, Швеції для встановлення мінімуму світлового забезпечення деревних рослин. Недо­ліком цього методу полягає у тому, що фотопапір уловлює переважно сині та фіолетові промені, а для фотосинтезу важливе значення має жовта і червона частини спектру. Збіднюючись на синьо-фіолетову частину спектру, підпологове освіт­лення збагачується на жовті, зелені та червоні промені.

Л.О. Іванов винай­шов спеціальний прилад – фотоактинометр, який дає можливість враховувати необхідні для фотосинтезу промені. Прин­цип дії приладу базується на встановленому К.А. Тімірязєвим співпаданні фотосинтетично активних променів (ФАР) з променями, які поглинає хлорофіл. Фотоактинометр Л.О. Іванова дозволяє вимірювати інтенсивність фотосинтетично активної радіації.

Серед фізіологічних методів визначення відношення деревних порід до світла слід відзначити метод В.М. Любименка. За чутливістю до світла хлофілоносного апарату різних деревних порід вчений визначав ступінь їх тіньовитривалості. Листя і хвоя, розташовані у пробірках, отримували різні дози світла, які регулювались величиною отвору з матовим склом у спеціальному ящику. В.М. Любименко встановив, що сосна почала за­своювати вуглекислоту при величині отвору, через який проникало світло, рівному 49 см², береза - при 64, ялиця, липа, тис - при 9, бук при 4, а модрина і акація біла - при 100 см². На підставі проведених експериментів було отримано ряд важливих результатів: у світлолюбних порід концентрація хлорофілу у хлоропластах нижча у порівнянні з тіньовитривалими; хлорофілоносносний апарат тіньовитривалих порід чутливіший; кількість хлорофілу змінюється в однієї породи залежно від умов; у молодих листків концентрація хлорофілу нижча, ніж у дорослих особин; у напрямку з півночі на південь у однієї і тієї ж породи концентрація хлорофілу збільшується, а світлолюбність зменшується.

Суттєвим недоліком даного методу є те, що автор вивчав не цілі рослини, а тільки половинки листків. До того ж використовувалось не природне освітлення, а світло від газової горілки, а вміст вуглекислого газу у пробірках був сильно завищений.

Метод асиміляційних колб Л.О. Іванова і Н.Л. Косович дозволяє визначати інтенсивність фотосинтезу листя, гілок і надземної частини невеликих за розміром рослин у природному стані. Проведено дослідження світлового та тіньового листя у різних за тіньовитриваліс­тю порід за різної інтенсивності освітлення.

Встановлено, що фотосинтез у листяних порід проходить актив­ніше, ніж у хвойних. За балансом фотосинтезу і дихання тіньовитривалі породи при слабкому освітленні значно відрізняються від світлолюбних, а саме цей баланс визначає можливість життя гілок у кроні при різному затіненні.

Ступінь розкладання вуглекислоти листками залежить від сили світла, температури і концентрації хлорофілу у хлоропластах. Енергія асиміляції у світлолюбних порід із збільшенням світла підвищується. У тіневитривалих порід вона зростає тільки до певного рівня напруженості світла, після чого зменшується, а згідно більш нових даних залишається на однаковому рівні. У рослин, які ростуть переважно в тіні, фотосинтез швидше досягає оптимуму освітлення, після чого подальше підвищення освітлення майже не позначається на результатах фотосинтеза.

Метод цінний тим, що дозволив проводити досліди не у лаборатор­них умовах, а безпосередньо у лісі. Проте, цей метод має недостатньо ви­соку чутливість і точність. Суттєвим недоліком є проведення до­сліджень у закритих системах, що призводить до збіднення атмосфери СО₂, підвищення температури та вологості повітря внаслідок порушено­го аеродинамічного режиму в асиміляційній колбі. На даний час опрацьовані більш досконалі методи вивчення фотосинтезу, зокрема із засто­суванням чутливих інфрачервоних газоаналізаторів. Для вивчення хімізму фотосинтезу деревних рослин перспективним є радіометричний метод.