pub_tikh2006b_geobotany

довое богатство резко снижается, так как мощный виолент практически полностью использует ресурсы среды. Примером этого могут быть буковые и еловые леса, тростниковые заросли в поймах рек и др. Если же виолент отсутствует, то экологические ресурсы могут быть разделены между разными видами за счет дифференциации их экологических ниш. Это приводит к тому, что видовое богатство в подобных сообществах будет высоким. Такие условия создаются, к примеру, в дождевых тропических лесах, в степях, на лугах с умеренно сухими, но достаточно богатыми почвами.

По мере удаления от области благоприятных условий среды к области их пессимальных значений число видов в фитоценозах снижается. Подобное снижение в наибольшей степени выражено там, где некоторые виды способны абсолютно доминировать, так как это ограничивает возможность произрастания других видов. Примером могут быть результаты наблюдений в альпийском поясе Восточных Карпат, где в местах скопления экскрементов (стойбища) образуются заросли мощно развитого щавеля альпийского, где, помимо него, произрастает всего лишь 1—2 вида высших растений. В то же время в подобных условиях, но на бедной почве без скоплений экскрементов формируются фитоце-

нозы с преобладанием белоуса, включающие более 30 видов. Режим нарушений. Умеренный режим нарушений может

несколько, а иногда и довольно значительно повышать видовое разнообразие сообщества, но только в том случае, если он препятствует усилению роли виолентов. Так, к примеру, травяной покров умеренно посещаемого отдыхающими широколиственного леса богаче видами по сравнению с заповедным лесом, где большую часть пространства ниш захватывает сныть. Видовой состав пойменных лугов, используемых в качестве сенокосов, всегда гораздо выше, чем некосимых, где формируются сообщества из нескольких доминирующих видов, а остальные вытесняются. Но если нагрузка нарушающего фактора будет высокой, то видовое богатство фитоценоза резко снизится, причем при периоди- ческом действии фактора (вспашка, проход техники с нарушением растительного покрова и др.) преобладание получат эксплеренты, а при постоянном нарушении (интенсивный выпас скота) — патиенты.

Возможность совместного сосуществования многих видов растений возрастает при воздействии животных-землероев. Их деятельность приводит к увеличению гетерогенности среды. Об-

90

разование нарушенных мест с резко сниженной интенсивностью конкуренции обеспечивает возможность произрастания видов с малой конкурентной способностью, в том числе однолетников. Возникновение пятен, характеризующих различные этапы восстановления растительности после ее нарушения, обеспечивает возможность формирования флористически более богатых фитоценозов. В условиях гетерогенной среды особи отдельных видов могут быть распределены по различным микроместообитаниям. При этом особи видов в пределах одного сообщества могут не взаимодействовать с особями некоторых других видов, поскольку они приурочены к разным микроместообитаниям.

Антропогенный фактор. Под влиянием человека флористи- ческий состав фитоценозов претерпевает очень сильные изменения, причем как в сторону увеличения видового богатства, так, что гораздо чаще, в сторону его обеднения.

Так, человек нередко создает новые фитоценозы путем подсева или подсадки растений, нередко чуждых местной флоре. Примером этого могут служить картофельные поля в Беларуси, лесные насаждения из североамериканских хвойных в Западной Европе, Новой Зеландии и др.

Зачастую человек преднамеренно вводит в уже существующие фитоценозы новые виды, иногда завезенные из других регионов. Примером этого может быть подсев Lupinus polyphyllus è Sarothamnus scoparius в наших сосновых лесах.

При непосредственном участии человека нередко происходит случайный занос растений из других мест, причем эти растения начинают успешно внедряться в местные фитоценозы. Таким образом занесены на территорию Беларуси Acorus calamus

(Центральная Азия), Elodea canadensis è Conyza canadensis из Америки и др.

Иногда растения вначале интродуцируются в сады и парки в качестве декоративных или хозяйственно-полезных культур, откуда они успешно и, зачастую, массово расселяются в местные фитоценозы. Примером этого в Беларуси могут быть североамериканские виды: Amelanchier spicata, в настоящее время активно внедряющаяся в лесные ценозы, и Echynocystis lobata, зачастую массово произрастающий в поймах рек.

Очень часто в природные фитоценозы с полей поступают диаспоры сорных растений, которые способны, как правило, переноситься на большие расстояния ветром или водой.

91

Зачастую человек намеренно уничтожает растения, которые он считает нежелательными, но борьба с сорняками, как правило, приводит лишь к сокращению числа особей таких видов, а не к полному исключению их из состава фитоценозов. Использование лугов в качестве сенокосов может обусловливать исчезновение видов, размножающихся исключительно семенами, если сроки и кратность скашивания мешают их обсеменению. Воздействие человека на экотоп (иссушение, орошение, известкование, внесение удобрений) ведет к ограничению произрастения одних видов и к созданию условий, благоприятных для других. Велико значение в определении флористического состава фитоценозов такого фактора, как выпас скота, особенно интенсивный. Это, как правило, приводит к резкому сокращению количества видов, так как очень небольшое их количество способно существо-

вать в таких условиях.

Время (возраст сообщества). Время является универсальным фактором, проявляющимся в любом сообществе. Однако значение данного фактора может сильно варьировать при формировании различных фитоценозов, как различной может быть и шкала времени. К примеру, в рудеральных сообществах, образованных главным образом видами-эксплерентами, видовое богатство нарастает по шкале месяцев и лет, в то время как в естественных климаксовых сообществах — по шкале геологического времени. Примером может служить видовое богатство сооб- ществ-аналогов на серпентиновых почвах в горах Северной Америки, изученное Р. Уиттекером. Эти сообщества расположены на территориях, которые подвергались и не подвергались оледенению. Как оказалось, видовое богатство сообществ в районах, не испытывавших влияния ледника, было в 2 раза выше, чем у аналогичных сообществ, но сформировавшихся на территориях, подвергавшихся оледенению. Это связано в первую очередь с тем, что с увеличением длительности существования фитоценоза возрастают шансы поступления в него диаспор большего количе- ства видов растений.

С понятием возраста фитоценоза очень тесно связано введенное Л. Г. Раменским в 1924 г. представление о флористической полночленности и неполночленности фитоценозов. Под флори-

стически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически пол-

92

ночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.

В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, то есть в их состав входят

все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как зачастую особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1—2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении та-

ких видов неполночленность является, таким образом, кажущейся (так называемая ложная неполночленность èëè скрытая полночленность фитоценозов). Чаще всего она является вре-

менным явлением. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда — лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также

при массовом размножении землероев.

Можно различать первичную è вторичную, èëè антропиче- ски обусловленную, неполночленность. Первичная неполноч-

ленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполноч- ленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся

93

исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).

Помимо флористической, различают еще так называемую

фитоценотическую неполночленность, то есть то состояние, когда в фитоценозе некоторые виды присутствуют в количестве, меньшем минимально возможного для обеспечения их семенного размножения. Так, к примеру, перекрестно опыляющиеся растения могут находиться в фитоценозе в столь небольшом количестве и располагаться столь редко, что вероятность их опыления будет приближаться к нулевой. Как правило, фитоценотиче- ская неполночленность фитоценозов через некоторое время переходит во флористическую, так как ценопопуляции таких видов растений просто вымирают.

Флористическая и фитоценотическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить качество продукции, дает нам возможность внедрить их в сообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных с точки зрения человека видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.

Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Тем не менее если отвлечься от частностей и рассматривать общие тенденции изменения видового

разнообразия в глобальном масштабе, то можно говорить о некоем главном градиенте разнообразия. Р. Уиттекер определил его

как изменения сообществ от высоких широт Арктики к тропикам на равнине и от высокогорий к равнинам. Самые богатые видами сообщества — тропические леса, саванны, в то время как самые бедные — сообщества альпийских и арктических пустынь.

Понятно, что коррективы к градиенту на равнине нужно внести при учете континентальности района, то есть его удале-

94

ния от океана и, соответственно, изменения количества осадков и характера изменения температуры в годичном цикле. Тепло без влаги, как и влага без тепла, не может служить источником улучшения условий и увеличения физического гиперпространства ресурсов, а стало быть, и альфа-разнообразия. По этой причи- не в низких широтах, если это пустыня, альфа-разнообразие будет низким. Аналогичная картина наблюдается и в горах. Градиент увеличения видового разнообразия будет наблюдаться только в том случае, если в районе, где расположена горная система, соотношение тепла и влаги оптимально, то есть если это район влажных тропиков или субтропиков. Если же, скажем, горная система расположена в пустыне, то изменение видового разнообразия будет описываться параболической кривой с максимумом в средней части градиента. Так, вначале оно будет возрастать, то есть пустыня сменится степью или саванной, а уж затем пойдет на убыль. Таким образом, высказанные Уиттекером положения о главном градиенте разнообразия должны восприниматься с осторожностью.

Весьма интересен вывод Уиттекера об известной независимости изменения богатства сообществ видами, относящимися к разным жизненным формам. Так, на градиенте север-юг (то есть от Арктики к тропикам) нарастает число видов деревьев, но уменьшается число трав. Это как раз и отражает удачливость системы жизненных форм Раункиера и дает возможность выводить так называемые «нормальные спектры» жизненных форм разных вариантов зональной растительности.

Состав жизненных форм

Эффективное использование ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается их морфологическим и анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Жизненная форма растения — это его внешний облик, комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков, отражающий приспособленность вида к условиям среды. В сходных условиях среды организмы даже из системати- чески далеких групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подуш- ки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.). Термин «Жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом.

95

96

лексу факторов среды. Вот почему выбранный Раункиером признак оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиологических» (1979, с. 280).

Раункиер выделил 5 основных типов жизненных форм, многие из которых, в свою очередь, подразделены на подтипы

(ðèñ. 22).

1. Фанерофиты — растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землей. Этот тип разделяется на 15 подтипов и включает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечно-

зеленые и листопадные).

2. Хамефиты — растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в теплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные

хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки.

3. Гемикриптофиты — растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветами. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично розеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.

4.Криптофиты — растения, у которых почки или оконча- ния побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. Эта жизненная форма подразделяется на 3 подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, клубнелуковичные, лукович- ные, корневые геофиты), гелофиты и гидрофиты.

5.Терофиты — растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологи- ческих условий, в которых сформировалась растительность.

97

Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты. Примеры таких спектров приведены в табл. 2.

Как мы видим, спектр жизненных форм той или иной области достаточно четко отражает ее климатические особенности. Так, в дождевом тропическом лесу явно преобладают фанерофиты, в сухом климате жарких пустынь — терофиты, а в степной, лесной и тундровой зонах господствуют гемикриптофиты. Стоит отметить и тот факт, что характерные различия спектров жизненных форм имеются и в пределах одной климатической зоны, но в разных фитоценозах.

Таблица 2

Спектры жизненных форм флор основных биомов мира (в %, по Уиттекеру, 1980)

98

Система жизненных форм Раункиера получила широкое распространение в геоботанических исследованиях. Она не лишена некоторых недостатков, поэтому неоднократно предпринимались попытки ее модернизировать и развить. Одна из последних принадлежит Д. Мюллеру-Дембуа и Г. Элленбергу (Muel- ler-Dombois, Ellenberg, 1974). Система, предложенная ими, — достаточно сложная и детальная. Она классифицирует растения по следующим девяти признакам:

типу питания (автотрофы, полупаразиты, паразиты, сапротрофы);

анатомическому строению (кормофиты, таллофиты);

характеру автономности стебля и типу укоренения

(укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпифиты, водные растения);

общей архитектонике растений (с одним главным стеблем, многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными листьями, полурозеточными листьями, ползучими неукореняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения);

степени одревеснения стеблей (древесные, полудревесные, травы);

сезонной ритмике (вечнозеленые, зимнезеленые, летнезеленые, весеннезеленые);

характеру органов вегетативного размножения (имеющие столоны, корневища, луковицы, почки возобновления на стержневом корне);

наличию специфических тканей (суккуленты, геломорфные растения);

дополнительным признакам.

Таким образом, система Раункиера детализирована и вклю- чает пять рангов. Например, фанерофиты вначале разбиваются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты. На следующих этапах деления происходит все большая детализация групп по указанным выше признакам. Так, деревья, в свою очередь, разбиваются на две группы: вечнозеленые и листопадные. Листопадные деревья разбиваются далее на хвойные и лиственные; лиственные — на деревья без подземных побегов и с их наличием.

Крайне интересна система жизненных форм, разработанная И. Г. Серебряковым. Эта система иерархична и достаточно слож-

99