pub_tikh2006b_geobotany
.pdfби становятся активными, а угнетенные — развивают более мощные надземные побеги.
При флуктуациях, даже со значительным отклонением от «среднего состояния», всегда происходит возврат к состоянию, близкому к исходному, что отличает их от сукцессий. Флуктуации происходят одновременно с сукцессиями, «накладываются» на них, то ускоряя, то задерживая их. Часто длительность флуктуационных циклов совпадает с длительностью 10—11-летних циклов солнечной активности.
Возрастная изменчивость фитоценозов
Возрастная измененчивость фитоценозов, по В. Н. Сукачеву, это «изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов». Как уже было сказано, отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных
èнадземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Следовательно, роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции. А так как возрастной состав год от года не остается одинаковым, изменяются и особенности фитоценоза. Не следует забывать и о том, что внешними условиями существования вида в фитоценозе определяется
èдлительность прохождения им отдельных возрастных стадий,
èурожайность семян, способность семян прорастать и т. д. Возрастные изменения фитоценозов удобнее всего рассмат-
ривать на примере лесных фитоценозов. Дело в том, что в лесах изменения структуры и состава видов в фитоценозе происходят при сохранении лесообразующего значения доминирующего вида деревьев. Эти изменения протекают «внутри» лесного фитоценоза и охватывают промежуток времени, как минимум равный продолжительности жизни одного поколения доминирующей древесной породы (обычно от 40 до 300 лет). Эти смены определяются изменениями режимов различных экологических факторов, которые, однако, не выходят за пределы определенной нормы, характерной для данного типа леса. При этом происходит закономерное повторение определенных морфологически однородных стадий развития лесного фитоценоза.
Примером онтогенетических изменений может служить развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего
140
и спелого леса. В результате подобного развития происходит не только изменение возраста деревьев-эдификаторов, но и происходят соответствующие изменения экологических условий фитоценоза, а также изменяется соотношение различных компонентов растительного покрова. При этом не стоит забывать о том, что данные изменения не выходят за рамки одного фитоценоза, так, например, ельник-кисличник и возрасте 30—40 лет, и возрасте 150—180 лет остается все тем же ельником-кисличником. На лугах или в степях онтогенетические изменения возрастного состава доминирующих растений, так же как и в лесах, будут сопровождаться соответствующими сменами сопутствующих видов.
С онтогенетическими изменениями очень тесно связаны процессы возобновления внутри сообществ, например замена отмирающих особей другими. Так, одной из характерных особенностей дождевого тропического леса является непрерывное из года в год изменение в расположении отдельных видов деревьев в древостое. Дело в том, что в подобном растительном сообществе вероятность вырастания дерева того же вида на месте погибшего крайне низка, так как число лесообразующих видов деревьев очень велико. Это приводит к тому, что через 20—25 лет расположение деревьев в фитоценозе будет в значительной степени иным по сравнению с исходным. Естественно, что вслед за сменой вида дерева меняется и связанная с его экологическими особенностями микрогруппировка.
Все перечисленные выше изменения растительности происходят в пределах одного фитоценоза. В то же время эти изменения могут выйти за его пределы. Так, разногодичные изменения при увеличении амплитуды колебаний условий существования могут перейти в смены одного сообщества другим. Смены, вызванные возобновлением того или иного вида, при гибели большей части генеративных особей также способны привести к смене фитоценозов. В самом общем случае эти изменения называются сукцессионными процессами.
4.2.СУКЦЕССИИ
Âприроде отсутствуют фитоценозы, которые бы существовали вечно. Рано или поздно один фитоценоз либо сменяется другим, либо уничтожается под воздействием каких-либо внешних причин, включая деятельность человека. Подобная ограниченность существования фитоценозов во времени, их сменяемость
141
является одним из важнейших свойств растительного покрова. Это возможно в силу того, что фитоценозы являются открытыми системами, которые непрерывно испытывают воздействие меняющихся по своей интенсивности внешних факторов (космических, климатических, гидрологических, геоморфологических, антропических и т. д.). Кроме того, фитоценозы являются системами, открытыми для внедрения новых видов растений и других организмов.
Все перечисленные выше причины и вызывают смены одних фитоценозов другими. Если нет изменений в воздействии внутренних и внешних факторов, то эти изменения необратимы и происходят в определенном направлении. Такой тип изменений
называется сукцессиями.
Сукцессии — постепенные, направленные, как правило, необратимые изменения растительности, которые могут быть выз-
ваны как внутренними, так и внешними причинами и при которых изменяется видовой состав или количественное соотношение видов, то есть структура фитоценозов. Именно направленность и масштаб изменений — основное, что отличает сукцессии от флуктуаций.
Сукцессии включают в себя очень обширный и разнородный спектр процессов, происходящих в живой природе, и поэтому они нуждаются в какой-то классификации. Сукцессии можно классифицировать по достаточно большому числу критериев, например:
по масштабу времени:
íà быстрые, протекающие в масштабе десятилетий,
средние, длящиеся столетиями,
медленные, продолжающиеся тысячелетиями,
очень медленные (десятки тысяч лет);
по обратимости:
íà обратимые,
необратимые;
по степени постоянства процесса:
постоянные,
прерывающиеся;
по происхождению:
íà первичные, то есть те, которые начинаются на субстратах, где никогда не было растительности,
вторичные, происходящие на месте уже сформировавшихся фитоценозов после их нарушения или уничтожения;
142
по характеру изменения структуры и видового состава:
íà прогрессивные (в результате сукцессии увеличивается видовое богатство, повышается продуктивность)
регрессивные (в результате сукцессии уменьшается видовое богатство и снижается продуктивность)
Следует отметить, что между видовым богатством фитоценоза и его продуктивностью нет жесткой положительной зависимости и поэтому иногда при обеднении видового богатства фитоценоза его продуктивность может, наоборот, увеличиваться. В таких случаях по тенденциям изменения видового богатства и продуктивности отдельно различают прогрессивные и регрессивные сукцессии.
по антропогенности:
íà антропогенные (вызванные влиянием человека),
природные (происходящие по естественным причинам)
по причинам:
íà автогенные — изменения фитоценозов вызываются внутренними по отношению к фитоценозу причинами (взаимоотношения растений, отношения растений к условиям среды, и т. д.)
аллогенные — изменения фитоценозов вызываются внешними по отношению к фитоценозу причинами.
Кроме этого, по предложению В. Н. Сукачева различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.
Автогенные сукцессии разделяются на сингенез и эндоэкогенез. При сингенезе изменения происходят под влиянием взаимо-
отношений между растениями. Этот быстрый процесс можно наблюдать главным образом на богатом субстрате. В данном случае под влиянием наличия или отсутствия банка семян в почве, способа доставки семян к месту сукцессии, длительности жизни за несколько лет происходит формирование фитоценоза, состоящего главным образом из однолетников-эксплерентов. В дальнейшем растения-однолетники постепенно заменяются многолетни-
ками и им на смену приходят виды, сочетающие в себе особенности эксплерентов, патиентов и виолентов. При эндоэкогенезе â
результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды. Примерами подобных сукцессий могут служить процессы, происходящие при формировании почвы на скалах, зарастании озер и т. д.
Оба типа сукцессий очень тесно связаны. При сингенезе также происходит изменение условий среды, но, по сравнению с ро-
143
лью взаимоотношений растений, роль этих изменений незначи- тельна, так как почва не успевает существенно и тем более необратимо измениться. При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также определенным образом влияют на изменения в фитоценозе, но гораздо слабее, чем преобразование фитоценозом собственной среды обитания.
Аллогенные сукцессии разделяются на гологенез и гейтогенез. Гологенез — сукцессии, являющиеся следствием процессов развития ландшафтов, обусловленных как природными, так и
антропогенными причинами (например, формирование речной поймы, строительство водохранилищ и т. д.). Гейтогенез — ñóê-
цессии, обусловленные внешними факторами, которые не связаны с общими тенденциями развития ландшафта и имеют, главным образом, антропогенную природу.
Автогенные сукцессии
Автогенные сукцессии очень разнообразны, они могут быть первичными и вторичными, прогрессивными и регрессивными, быстрыми и медленными. Как правило, они необратимы и протекают постоянно. Несмотря на спонтанность этих сукцессий, их может вызвать также и человек, нарушающий растительность. При этом на месте нарушения начинаются восстановительные автогенные сукцессии.
Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов можно свести к четырем принципиальным моделям сукцессии, которые были предложены Дж. Коннелом и П. Слэйтьером (Connel, Slatyer, 1977) и Д. Боткиным (Botkin, 1981).
Модель благоприятствования. В ходе сукцессии, протекающей по этой модели, смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому она протекает как прогрессивная. Такую сукцессию при зарастании скал изучал один из крупнейших американских фитоценологов, основоположник учения о сукцессиях, Ф. Клементс. Для процесса зарастания скал он выделял стадии накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников, деревьев. Растения и связанные с ними гетеротрофные организмы в ходе сукцессии этого типа постепенно преобразуют горную породу и создают почву. По мере улуч- шения условий среды возрастает продуктивность фитоценоза, усложняется его структура, появляется ярусность и повышается видовое богатство (рис. 29).
144
Ðèñ. 29. Схема сукцессии на известняковых скалах в районе Праги, южная экспозиция (по Клике)
Этой же модели соответствует естественный процесс зарастания отвалов пустой породы на месте горных выработок, если порода является благоприятным субстратом для жизни растений. Если же она непригодна для растений, то человек может помочь началу сукцессии, покрывая поверхность породы слоем почвы или торфа. Ускорить сукцессию, протекающую по модели благоприятствования, можно высевом травосмеси или внесением удобрений, что практиковали американские экологи на Аляске при восстановлении растительного покрова после нефтяных раз-
работок.
Модель толерантности. Смена видов в ходе сукцессии, протекающей по этой модели, происходит в результате ухудшений условий среды. Подобные сукцессии в природе распространены, по-ви- димому, не менее часто, чем сукцессии, соответствующие предыдущей модели. Как правило, подобные сукцессии наблюдаются тогда, когда растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы, что приводит к усилению конкурентных взаимоотношений между ними. В результате видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности.
Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия, происходящая на вырубке в том случае, если она начинает использоваться в качестве сенокоса или пастбища. При этом начинают формироваться сенокосные или пастбищные травостои, типичные для данной зоны. Так, к примеру, в лесной зоне на смену крупнотравью, состоящему из иван-чая, таволги
145
вязолистной и др. и развивающемуся вследствие минерализации лесной подстилки и корней вырубленных деревьев, приходят злаково-разнотравные фитоценозы с участием вейников, пырея ползучего, овсяницы луговой, ежи сборной. По мере того как с урожаем из почвы выносятся элементы минерального питания, продуктивность фитоценоза постепенно снижается и крупные злаки сменяются мелкими — полевицей тонкой, трясункой средней, душистым колоском.
Если же продолжается использование этого фитоценоза и дальше, то при продолжении сенокошения в нем постепенно начи- нает доминировать белоус торчащий; если же такой фитоценоз используется как пастбище, то формируются сообщества, состоящие главным образом из манжеток. Белоусники и манжетковые луга — это самые бедные луговые сообщества, практически непригодные ни для какого дальнейшего использования человеком. Именно поэтому описанная сукцессия, протекающая по модели толерантности, крайне нежелательна. Применяя удобрения и правильно используя вырубки, можно воспрепятствовать этому и задержать сукцессию на стадии ценных в кормовом отношении и продуктивных злаков.
Еще одним примером сукцессии, протекающей по модели толерантности, может служить процесс самовосстановления елового леса на месте вырубки. Как правило, в подобных условиях вначале формируются мелколиственные леса, состоящие из ольхи, березы или ивы. Затем под их пологом поселяется более устойчивая к затенению и, соответственно, с более выраженным свойством патиентности ель, которая постепенно вытесняет мелколиственные породы (рис. 30). Под пологом ели развиваются еще большие патиенты — мхи и теневыносливые кустарнички и
травы.
Модель ингибирования. Эта модель соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе видов, создающих условия, неприемлемые для внедрения в фитоценоз новых видов. Сукцессии, протекающие по подобной модели, описаны, например, в Англии на гарях, где развивается густой покров кукушкина льна. При сильном развитии мохового покрова семена деревьев не могут достигнуть поверхности почвы и прорасти, поэтому такие фитоценозы десятки лет могут сохраняться в виде зеленомошной гари.
146
Аналогичный процесс происходит в пустынях Средней Азии, где при отсутствии выпаса поверхность почвы покрывается плотной коркой из мхов и водорослей (ее называют карахарсанг). В результате нарушается семенное возобновление пустынных деревьев и кустарников и происходит деградация всей экосистемы.
Характерно, что и на гари, и в пустыне сукцессия по модели ингибирования обусловлена тем, что из экосистем исклю- чаются животные. Если моховую гарь посещают олени, то они копытами нарушают моховой покров и создают регенераци-
онные ниши для возобновления деревьев. Подобным же образом пасущиеся в пустыне овцы и верблюды создают регенерационные ниши для поселения растений (Миркин и др., 2002).
Модель нейтральности. Этой модели соответствуют сукцессии, при которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фи- тоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия популяций при данном типе сукцессий незначительна, и предшественники практически не влияют на внедрение новых видов. Такие сукцессии крайне редки и чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава, а количественные соотношения между видами обусловливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или толерантности.
Сукцессии, протекающие только по одной вышеизложенной модели, в природе, по-видимому, встречаются не так часто. В бо-
147
льшинстве же случаев разные периоды сукцессионного процесса протекают в соответствии с разными моделями. При этом сукцессия, как правило, начинается с модели благоприятствования или нейтральности и заканчивается моделью толерантности. Это связано с тем, что на самых ранних стадиях автогенных сукцессий конкуренция между растениями чаще всего ослаблена. Но в дальнейшем даже тогда, когда осуществляется сильная биотиче- ская трансформация местообитания и улучшение условий произрастания растений, происходит обострение конкурентных взаимоотношений между видами.
Примером сукцессии со сменой модели является процесс зарастания озера и последующего развития на его месте верхового болота (рис. 31). Вначале, когда чаша озера наполняется отмирающими растениями и сапропелем, в результате чего повышается уровень дна, условия для роста растений могут улучшаться и на смену плавающим макрофитам (рдестам, телорезу, ряскам, многокореннику) приходят высокие полупогруженные растения — тростник, рогоз, камыш озерный, хвощ болотный. Постепенно озеро окончательно зарастает и превращается в так называемое
Ðèñ. 31. Схема строения болота, образовавшегося зарастанием озера (по Сукачеву):
1 – пресноводный мергель, 2 – сапропелит, 3 – сапропелевый торф, 4 – тростниковый торф, 5 – камышовый торф, 6 – хвощевый торф, 7 – осоковый торф, 8 – осоково-ивовый торф, 9 – лесной торф, 10 – гипновый торф, 11 – шейхцериево-сфагновый торф, 12 – сфагновый торф с пнями сосны, 13 – отложения мочажин на сфагновом торфе
148
низинное, или эвтрофное (богатое) болото: на нем начинается процесс накопления торфа и поселяются осоки и ольха черная. В дальнейшем, в зависимости от особенностей местности, развитие заросших водоемов приводит или к возникновению лесных фитоценозов, или к образованию верхового болота, лишенного связи с грунтовыми водами, имеющего атмосферное питание и характеризующегося господством сфагновых мхов. Так при формировании верхового болота на смену растениям, требовательным к условиям питания, приходят виды, приспособленные к обитанию в условиях ограниченных ресурсов минеральных элементов: береза пушистая, вахта трехлистная, белокрыльник болотный. Это связано с тем, что год от года мощность слоя торфа увеличивается и растения, корни которых уже не достигают поч- вы, переходят на питание за счет торфа. Но так как минерализация торфа на болоте происходит медленно и не до конца, каждому новому поколению растений достается все меньше питательных элементов. При дальнейшем нарастании торфяного слоя условия питания еще больше ухудшаются, и все болото покрывается сфагновым мхом. Низинное болото превращается в верховое. На нем появляется толерантная форма сосны, а также клюква, багульник болотный, болотный мирт, подбел и др.
Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии обусловлены влиянием внешнего фактора, который действует на фитоценоз. При этом чаще всего по мере ухудшения условий среды происходит смена видов в направлении их более высокой патиентности и приспособленности к фактору, вызвавшему сукцессию, то есть такие сукцессии соответствуют модели толерантности. Реже аллогенные сукцессии протекают по модели благоприятствования, например, при удобрении лугов или эвтрофикации (повышении содержания в воде питательных элементов) водоемов. Но в этом случае уменьшается видовое богатство фитоценозов. В его отсутствие аллогенная
сукцессия сменяется автогенной восстановительной.
Ïðè гологенезе, как уже говорилось, вследствие обусловленных различными причинами процессов развития ландшафтов сопряженно изменяется растительность целого ландшафта или его существенной части. Такие сукцессии могут быть природными и антропогенными.
149