1. Начинается периодом размножения еще в эмбриогенезе (с 6 недели и до рождения).

2. Очень большая продолжительность периода роста – несколько десятилетий (до 45-50 лет). Начинается ещё в эмбриогенезе, а заканчивается после овуляции соответствующего фолликула, в маточной трубе у половозрелой женщины. Все это время овоцит подвергается воздействию неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды и поэтому, чем старше женщина, тем больше у нее доля поврежденных половых клеток и выше риск возникновения бесплодия или развития генетических аномалий у развивающегося плода.

3. Неравноценность продуктов мейоза. В результате мейоза из одного овоцита образуется только одна полноценная гамета (яйцеклетка) и именно ей достаётся практически вся цитоплазма с запасами питательных веществ. Остальные же три клетки (направительные тельца) в оплодотворении не участвуют.

4. Отсутствие фазы формирования: при завершении мейоза завершается и овогенез.

5. Низкая продуктивность овогенеза. У женщин за 1 месяц созревает лишь одна половая клетка; у мужчин за то же время созревает огромное количество сперматозоидов.

6. Завершение овогенеза вне яичника

7. Выраженная цикличность овогенеза (в периоде роста) и прекращение его после менопаузы.

На месте лопнувшего фолликула в корковом веществе яичника под влиянием избытка ЛГ происходит образование желтого тела - временной эндокринной железы, продуцирующей прогестерон.

В развитии желтого тела выделяют 4 стадии.

1 стадия - пролиферации и васкуляризации. В момент овуляции происходит повреждение сосудов стенки третичного фолликула и кровь изливается в центр полости запустевшего фолликула. Сгусток крови быстро замещается соединительно-тканным рубцом. При этом в ходе пролиферации клетки гранулезы и внутренней теки, начинают быстро делиться и заполняют всю полость. Базальная мембрана гранулезы разрушается, и между пролиферирующими клетками врастают капилляры из внутреннего слоя теки.

2 стадия - железистого метаморфоза. Клетки зернистого слоя и текоциты вследствие усиленного роста капилляров и, в связи с этим, улучшающейся трофики гипертрофируются, приобретают полигональную форму и в них накапливается желтый пигмент лютеин, принадлежащий к группе липохромов. А клетки, соответственно, называются лютеиновыми (luteocyti). Лютеиновые клетки округлые, с ячеистой цитоплазмой вырабатывают гормон прогестерон. Эти клетки укладываются тяжами, идущими радиально от центра. Между тяжами находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами.

В составе железы по происхождению выделяют два вида лютеиноцитов:

• зернистые лютеоциты - развиваются из гранулезных клеток, составляют основную массу желтого тела и располагаются ближе к центру

• тека-лютеоциты - происходят из внутренней теки, сравнительно мелкие и лежат по периферии

3 стадия - период расцвета. На 3 день после овуляции желтое тело достигает максимального размера и характеризуется активной функцией лютеиноцитов.

Срок функционирования и размеры желтого тела зависят от наступления беременности. Если оплодотворения не происходит, то формируется менструальное желтое тело размерами 1,5 - 2 см и с продолжительностью жизни 14 дней. При наступлении беременности в течение первых 3,5 - 4 месяцев до созревания плаценты функционирует желтое тело беременности, размеры которого составляют 5 - 6 см.

Прогестерон, вырабатываемый лютеоцитами, в этот период тормозит образование ФСГ и соответственно созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки, подготавливая ее к восприятию эмбриона, и способствует протеканию беременности. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, а во время беременности окситоцин, релаксин.

4 стадия - стадия обратного развития. Через 2 недели или через 4 месяца кровеносные капилляры желтого тела начинают запустевать, клетки уменьшаются в размерах, теряют лютеин и гибнут механизмом апоптоза. На их месте разрастается центральный соединительно-тканный рубец и образуется - белое тело, которое со временем рассасывается (в течение 5 лет).

Каждый месяц в яичнике группы фолликулов, в количестве от 5 до 20 вступают в период роста и лишь один из них - доминантный фолликул достигает стадии предовуляторного третичного фолликула, остальные же подвергаются атрезии под действием гонадокринина, вырабатываемого доминантным фолликулом.

Атрезия фолликулов - это процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов в любом периоде фолликулогенеза. Этот процесс начинается еще в эмбриогенезе и продолжается в течение всего детородного этапа, приводя к значительному уменьшению числа фолликулов. У новорожденной девочки число примордиальных фолликулов в среднем достигает 300-400 тысяч. Затем количество их значительно уменьшается. К 8 годам остается 25 тысяч, к 10 годам 20 тыс., к 14 годам 16 тыс., к 18 годам 5-7 тысяч.

Атрезия начинается с гибели овоцита, у которого происходит лизис органелл, кортикальных гранул и сморщивание ядра. При этом блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остаётся в центре. Одновременно атрофируются клетки фолликулярного эпителия гранулезы. А интерстициальные клетки внутренней теки активно пролиферируют и образуют эпителиоидные тяжи. Так образуется атретическое тело (corpus atreticum) продуцирующее эстрогены. Конечным этапом в развитии атретического тела является его разрушение и образование на его месте белого тела.

Благодаря тому, что в созревание вступают сразу несколько фолликулов и только один из них созревает, а остальные подвергаются атрезии:

1. количество эстрогенпродуцирующих клеток в яичнике оказывается достаточно большим, и они вносят основной вклад в поддержание уровня эстрогенов в крови в течение всего цикла

2. атрезия защищает организм от избыточного образования яйцеклеток.

Таким образом, в репродуктивный период яичник претерпевает постоянные циклические изменения, называемые овариальным циклом. Он происходит каждые 28 (25 – 32) дней под влиянием гормонов в 2 фазы:

• фолликулиновая фаза, под влиянием ФСГ вступают в фазу большого роста несколько фолликулов, а созревает и овулирует только один - доминантный фолликул.

• лютеиновая, под влиянием ЛГ после овуляции на месте лопнувшего третичного фолликула (Граафова пузырька) формируется желтое тело.

Эндокринная функция яичников

Кроме генеративной яичник выполняет эндокринную функцию, продуцируя гормоны: эстрогены (преимущественно в фолликулиновую фазу) и прогестерон (преимущественно в лютеиновую фазу). Рассмотрим эффекты этих гормонов.

В отношении желёз эндометрия и молочных желёз эстрогены и прогестерон последовательно дополняют друг друга. Эстрогены стимулируют регенерацию маточных желез, прогестерон вызывает их секрецию. Эстрогены стимулируют рост выводных протоков молочных желез, а прогестерон рост альвеол.

В отношении же миометрия влияние тех же гормонов антагонистично.

Прогестерон подавляет чувствительность миоцитов к окситоцину и тем самым способствует сохранению беременности. Напротив, в конце беременности содержание прогестерона резко падает и начинает преобладать действие эстрогенов: чувствительность миометрия к окситоцину возрастает, что приводит к родовой деятельности.

Обнаружен ещё один гормональный фактор, синтезируемый растущими фолликулами - гонадокринин (белковой природы). Он вызывает атрезию соседних фолликулов.

Кровоснабжение и иннервация яичника

Кровоснабжение яичника. В ворота органа заходит яичниковая артерия, эта артерия в мозговом веществе отдает ветви, образующие мощное артериальное сплетение. От него в корковое вещество отходят мелкие артерии, имеющие спиралевидный ход. Они обильно ветвятся во время созревания фолликулов и развития желтого тела. Вены во всех частях яичника имеют многочисленные анастомозы. Емкость венозной сети превышает емкость артериальной системы.

Иннервация яичника. Осуществляется со стороны вегетативной нервной системы. Чувствительные нервные волокна, заканчивающиеся многочисленными рецепторами в паренхиме яичника, идут от спинномозговых узлов, расположенных в области таза. Вегетативные нервные волокна подходят преимущественно к кровеносным сосудам, иннервируя их.

Регенерация органа не выражена.

Контрольные вопросы по теме:

1. Перечислите органы, относящиеся к женской половой системе?

2. Перечислите основные структурные компоненты яичника.

3. Какие элементы входят в состав мозгового вещества яичника?

4. Какие элементы входят в состав коркового вещества яичника?

5. Какие виды фолликулов вы знаете?

6. Каково функциональное значение фолликулов в яичнике?

7. Перечислите периоды овогенеза.

8. Перечислите клеточные формы, встречающиеся в процессе развития яйцеклетки.

9. Перечислите составные компоненты примордиального фолликула.

10. Перечислите структурные компоненты первичного фолликула.

11. Какие компоненты входят в состав блестящей оболочки?

12. В каком периоде овогенеза находится половая клетка в первичном фолликуле?

13. Назовите этапы периода роста в овогенезе.

14. Какова максимальная продолжительность периода «малого роста» в овогенезе?

15. Назовите отличия вторичного фолликула от первичного.

16. Что такое яйценосный бугорок?

17. Что предшествует овуляции?

18. Что является источником образования желтого тела?

19. Назовите основные стадии образования желтого тела.

20. Какие виды желтых тел вы знаете?

21. Какова длительность существования менструального желтого тела и желтого тела беременности?

22. Что такое атретическое тело?