3. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Изучив наследование одной парыаллелей, Мендель решил проследить наследованиедвух признаков одновременно. Для этой цели он использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые. Такое скрещивание, при котором родители различаются подвум парамальтернативных признаков, называетсядигибридным.Если изучаются 3 и более пар признаков, то скрещиваниеполигибридное.

В результате такого скрещивания в первом поколении Мендель получил растения с желтыми гладкими семенами. Этот результат показал, что закон единообразия гибридов первого поколенияпроявляется не только при моногибридном, но и при полигибридном скрещивании, если родительские формы гомозиготны.

Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой. Для анализа результата этого скрещивания используем решетку Пеннета.

В результате свободного комбинирования 4 типов гаметв зиготы попадают гены во всех возможных16^ти комбинациях. В потомстве выявляются4 фенотипических класса: примерно9 частейрастений с горошинами желтыми гладкими (А-В-),3 части– с желтыми морщинистыми (А-вв),3 части– с зелеными гладкими (ааВ-),1 часть– с зелеными морщинистыми (аавв), т. е. расщепление9:3:3:1. Два фенотипических класса из 4^х–абсолютно новые, отличные от родительских форм. При этом количествогенотипических классовравно 9.

P:AABB×aabbG:ABab

F₁: AaBb

P(F₁): AaBb × AaBb

Если проанализировать расщепление отдельнопокаждой из паральтернативных признаков (желтый и зеленый цвет, гладкая и морщинистая поверхность),

~3:1→ желтые : зеленые,

то получится:

~ 3:1→ гладкие : морщинистые,

т. е. каждая пара признаков дала расщепление в F₂независимоот другой пары. Это явилось результатом случайного комбинирования генов при образовании зигот, что и привело к образованию двух новых фенотипических классов, отличных от родительских форм.

Отсюда вытекает третий закон Менделя –закон независимого комбинирования признаков: При дигибридном (полигибридном) скрещивании гомозиготных организмов во втором поколении наблюдается независимое комбинирование признаков и соответствующих им генов разных аллельных пар.

Для объяснения результатов скрещивания, проведенного Г. Менделем, У. Бэтсон (1902 г.) предложил гипотезу «чистоты гамет».Ее можно свести к следующим двум основным положениям:

1) из каждой пары аллелей в гамету попадает только один ген;

2) у гибридного организма гены не смешиваются, а находятся в чистом аллельном состоянии.

Эта гипотеза после открытия механизмов мейоза стала очевидным фактом и называется теперь «правилом», или «законом» чистоты гамет. Еёцитологический смыслзаключается в том, что в первом делении мейоза гомологичные хромосомы, несмотря на то, что они действительно сливаются в одно целое (процесс конъюгации), всё же сохраняют свою дискретность и расходятся в дочерние клетки, а во втором делении мейоза в каждую гамету попадает только одна хроматида и, соответственно, один аллель из каждой аллельной пары.