Примеры квантового видообразования

Майр (Mayr, 1954*) описал картину изменчивости у новогвинейских зимородков группы Tanysiptera galatea, с которой связывают квантовое видообразование. Этого вопроса мы уже касались в гл. 23. Напомним, что островные расы Т. galatea, происходящие, вероятно, от небольшого числа мигрантов из популяции главного острова, заметно отличаются от этой популяции. Степень их дифференциации значительно выше обычной расовой изменчивости интерградирующих популяций данного вида на главном острове. Одна из островных популяций дивергировала до видового уровня (Т. hydrocharis) (см. рис. 23.2).

Некоторые виды дрозофил на Гавайских островах, по-видимому, возникли в результате квантового видообразования. Возможную филогению гавайских дрозофил можно проследить по сходствам и различиям инверсионных типов, наблюдаемых в хромосомах клеток слюнных желез. Кроме того, установлению относительного возраста разных видов способствуют данные о возрасте тех островов, которые они населяют.

В группу Drosophila planitibia входит три близкородственных вида (D. planitibia, D. heteroneura и D. silvestris), имеющие одинаковую хромосомную формулу, т. е. несущие один и тот же набор инверсий в гомозиготном состоянии. Эти три вида распространены на двух островах следующим образом: D. planitibia на Мауи, a D. heteroneura и D. silvestris на Гавайи. Возраст острова Гавайи 700 000 лет, а остров Мауи возник раньше. Этот факт, в сочетании с гомологичностью хромосом, позволяет думать, что D. planitibia послужила предковым видом, от которого произошли D. heteroneura и D. silvestris (Carson, 1970; Carson, Kaneshiro, 1976*).

Последовательность событий при одном таком видовом превращении (например, D. planitibia—D. heteroneura), вероятно, следующая: 1) колонизация острова Гавайи одним или несколь кими мигрантами D. planltibia с острова Мауи, возможно, всегда лишь одной оплодотворенной самкой; 2) закрепление генов, бывших прежде полиморфными, в гомозиготном состоянии в новой дочерней колонии на острове Гавайи; 3) закрепление сопровождается быстрой дивергенцией гавайской колонии вплоть до возникновения нового вида, D. heteroneura (Carson, 1970*).

Второй дочерний вид, обитающий на острове Гавайи, D. silvestris, мог возникнуть в результате независимого акта колонизации от той же самой предковой популяции на Мауи или же путем дивергенции от той же самой первичной колонии основателей на Гавайи, от которой произошел вид D. heteroneura (Carson, 1970*).

Весьма показательно, что на этом же самом архипелаге наблюдаются параллельные случаи видообразования, очевидно квантового, в двух других группах видов дрозофилы (Carson, 1970; 1981; Carson, Kaneshiro, 1976; Carson et al., 1970*).

Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек

Во многих группах растений и животных родственные виды дифференцированы по транслокациям, инверсиям и другим хромосомным перестройкам. Эти перестройки могут быть связаны с анеуплоидными различиями в числе хромосом или не сопровождаться ими. Цитогенетика межвидовых кариотипических различий широко изучается. Можно даже сказать, что цитогенетические аспекты этой проблемы более ясны, чем её эволюционные аспекты. Проблема эта явно связана как с видообразованием, так и с цитогенетикой.

Квантовое видообразование, возможно, представляет собой важный способ формирования видоспецифичного кариотипа. Предполагается, что предковая популяция полиморфна по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам. Её дочерний вид, возникший в результате квантового видообразования и проходящий через «узкое горлышко» низкой численности и инбридинга, будет представлять собой ряд гомозигот по последовательности участков в хромосомах, отличающихся друг от друга и от предковой популяции кариотипически и разделенных преградами хромосомной стерильности*.

Хорошим примером служит пара видов, Clarkia biloba и С. lingulata (Onagraceae), — однолетние травы, произрастающие в горах Сьерра-Невада (Калифорния). Совершенно ясно, что широко распространенный С. biloba (2n=16), судя по его хромосомам и экологии, является предковым, а узкоэндемичный С. lingulata (2n = 18), распространенный по южной границе ареала С. biloba, столь же несомненно — производная форма (Lewis, Roberts, 1956*).

Указанные два вида различаются кариотипически по двум независимым транслокациям, инверсии и по основному числу хромосом. Эти различия создают между ними преграду хромосомной стерильности. Одна из транслокаций связана с дополнительной девятой хромосомой у С. Ungulata. Отличительные признаки цветка С. Ungulata также связаны с этой девятой хромосомой (Lewis, Roberts, 1956*).

Происхождение С. Ungulata лучше всего объяснить как результат квантового видообразования. В полиморфной по хромосомным перестройкам популяции С. biloba, находящейся на южном краю видового ареала, могли возникнуть изменения, которые закрепились благодаря дрейфу генов и отбору, дав начало новому отклоняющемуся виду С. lingulata (Lewis, Roberts, 1856; Lewis, Raven, 1958; Lewis, 1962; Gottlieb, 1974*).

Было предложено два объяснения адаптивному значению видоспецифичных кариотипов у животных и растений. Согласно одной гипотезе, данная видоспецифичная последовательность сегментов детерминирует определённый набор морфогенетических и физиологических реакций, обусловленных данным взаиморасположением генов. Многочисленные эффекты положения в сумме приводят к общему «эффекту последовательности» («pattern effect») (Goldschmidt, 1940; 1955; King, Wilson, 1975; King, 1975*). Согласно другой гипотезе, хромосомные перестройки приводят к сцеплению адаптивных комбинаций генов как у предкового, так и у дочернего вида, хотя на каждой из этих двух стадий оно происходит по-разному (Darlington, Mather, 1949; Grant, 1956; 1964; 1971; 1981*).

Гипотеза эффекта последовательности заслуживает большого внимания. Однако она позволяет объяснить лишь часть межвидовой дифференциации по структуре хромосом, по крайней мере у растений. У растений существует корреляция между структурной дифференциацией и стратегией жизненного цикла, требующей ограничений рекомбинации. Эту корреляцию можно объяснить на основе гипотезы сцепления генов. Последняя гипотеза ещё не подверглась серьезному рассмотрению или проверке на насекомых или других группах животных с межвидовыми хромосомными перестройками; такое исследование весьма желательно.