Глава 10. Обмен углеводов

Как уже было сказано в главе 8, углеводы наряду с жирами и белками являются основными веществами, за счет окисления которых организм человека обеспечивается энергией. Половину необходимой энергии дают углеводы. Распад органических соединений в результате поглощения кислорода (реакций окисления до СО₂ и Н₂О) мы назвали биологическим окислением или тканевым дыханием. При этом, во-первых, в пище человека нет готовых первичных доноров водорода - они образуются в ходе катаболизма пищевых веществ; во-вторых, как уже было показано, субстраты не могут окисляться до СО₂ и H₂О непосредст­венно кислородом в токе крови. Перенос электронов и Н⁺ от субстрата на О₂ идет через целый ряд последовательных ферментативных реакций - дыхательную цепь - локализованных и завершающихся в митохондриях, являющихся как бы основными "энергетическими станциями" для живых организмов (см. главу 9).

Куда-то перенести. В ходе катаболизма пищевых веществ можно выделить два вида путей: специфические пути катаболизма, разные для разных классов ве­ществ, и общий путь катаболизма, который является единственным про­должением специфических путей (рис. 24).

Рис. 24. Схема катаболизма основных пищевых веществ: 1-5 - специфические пути катаболизма; 6,7 - общий путь катаболизма

Как видно из рис. 24, в результате переваривания пищи образуются всего два главных вещества: пировиноградная кислота и ацетил-КоА. К общему пути катаболизма относят окислительное декарбоксилирование пирувата и цикл Кребса. Именно в общем пути катаболизма об­разуется основная масса первичных доноров водорода для дыхательной цепи, хотя частично они образуются и в специфических путях катабо­лизма. Общий путь катаболизма сопряжен с дыхательной цепью, это две части единого процесса, неотделимые друг от друга.

Рассмотрим более подробно метаболизм углеводов (полисахари­дов).

10.1. Переваривание углеводов

Основным источником углеводов организма служат углеводы пищи: прежде всего крахмал, а также сахароза и лактоза. Под действие ферментов - гликозидаз (класс гидролаз) углеводы в пищеварительном тракте, включающем рот, пищевод, желудок, тонкие и толстые кишки, распадаются на моносахариды. Во рту пища смачивается слюной и меха­нически измельчается; под действием фермента слюны - амилазы (α-1,4-глюкозидазы) начинается переваривание крахмала, но не до кон­ца, так как пища во рту находится недолго и поступает далее через пи­щевод в желудок, где действие амилазы, активной при рН 6,2-7,8, угне­тается кислотой желудка (рН=1). Секреции желудка не содержат ферментов, гидролизующих углеводы; здесь идет, в основном, гидролиз бел­ков. Основным местом переваривания углеводов является тонкий кишеч­ник. Сок поджелудочной железы, содержащий амилазу, и желчь из желчного пузыря поступают в верхнюю часть тонких кишок (двенадцати перстную кишку), нейтрализуют пищевую кашицу до рН 6-8 и создают среду, благоприятную для дальнейшего гидролиза крахмала.

Основным продуктом действия кишечной амилазы на крахмал является дисахарид мальтоза:

Кишечный сок, вырабатываемый железами в стенках кишок, содержит ферменты - лактазу, сахаразу и мальтазу, которые гидролизуют соответствующие дисахариды до моносахаридов по схемам:

Клетчатка не переваривается ферментами желудочно-кишечного тракта, так как у человека нет фермента β-гюкозидазы (который есть у животных). Вместе с тем, присутствие оптимальных количеств клетчатки в пище способствует лучшему пищеварению, так как способствует интен­сификации выделения желудочного сока. Кроме того, при исключении клетчатки из пищи нарушается формирование каловых масс.

Избыточное количество лактозы и сахарозы выводится через почки. Образовавшиеся моносахариды: глюкоза, фруктоза, галактоза - активно всасываются через стенки кишок в кровь и по системе воротной вены поступают в печень, где ферменты катализируют их взаимные пре­вращения. Главным моносахаридом, образующимся в результате перева­ривания пищи, и циркулирующим в кровеносной системе в значительных количествах, является глюкоза, метаболизм которой мы сейчас и рас­смотрим.