37.4.Мышечноподобные сократительные клетки, их локализация, строение и функции

Мышечная ткань эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Мышечная ткань нейрального происхождения

Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.

Миофибробласты. Эти клетки образуются при регенерации (заживлении ран).

• На светооптическом уровне неотличимы от типичных фибробластов, по ультраструктурной организации близки к гладки миоцитам. Они способны:

  • и к синтезу компонентов межклеточного вещества — с помощью хорошо развитой шероховатой ЭПС,

  • и к сокращению — за счет появления в цитоплазме миофиламентов.

37.5.Регенерация различных типов мышечных тканей

Физиологическая регенерация волокон скелетной мышечной ткани непрерывно осуществляется в нормальных условиях на ультраструктурном уровне и состоит в самообновлении их органелл и других структурных компонентов, обеспечивающем поддержание баланса между анаболическими и катаболическими процессами.

Гипертрофия мышечных волокон развивается в ответ на повышенные нагрузки в результате преобладания анаболических процессов над катаболическими. Она проявляется увеличением содержания компонентов их саркоплазмы; при этом нагрузки, требующие выносливости, вызывают увеличение всего объема саркоплазмы и, особенно, митохондрий. а скоростно-силовые нагрузки преимущественное нарастание массы миофибрилл (вследствие увеличения их числа и диаметра).

Атрофия мышечных волокон возникает вследствие бездействия (при денервации или гипокинезии), а также при голодании.

Денервация вызывает снижение массы мышцы на 50% и более, уменьшение диаметра волокон, дезорганизацию сократительного аппарата и элементов цитоскелета, сглаживание различий их типов. Наиболее быстро атрофируются белые волокна; красные изменяются в меньшей степени.

Гипокинезия обусловливает более выраженные изменения в красных волокнах, которые более чувствительны к снижению нагрузки, чем белые, которые вовлекаются в процесс атрофии позднее. Выраженные явления мышечной атрофии развивается у космонавтов; наибольшие изменения при этом отмечены в красных мышечных волокнах.

Голодание сопровождается распадом белков миофибриллярного аппарата и поражает в первую очередь белые волокна.

Репаративная регенерация мышечных волокон направлена на восстановление их целостности после повреждения и частично напоминает эмбриональный миогенез. При любых видах травмы процесс регенерации включает закономерную последовательность явлений:

• инфильтрацию области повреждения фагоцитами,

• восстановление целостности сосудов (реваскуляризацию),

• фагоцитоз некротизированных мышечных волокон,

• пролиферацию миогенных клетокпредшественников,

• их последующее слияние с образованием мышечных трубочек,

• дифференцировку трубочек с образованием зрелых мышечных волокон,

• восстановление иннервации.

Собственно регенерация мышечных волокон осуществляется двумя способами:

• Первый способ: восстановление целостности повреждённых волокон - путём медленного роста концов волокна навстречу друг другу.

• Второй способ - образование новых волокон. При этом последовательно происходит: размножение миосателлитов с превращением их в миобласты, слияние миобластов друг с другом - образование мышечных трубочек с центральным положением ядер, накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию волокна.

38.Поперечно-полосатая мышечная ткань

38.1.Источники развития

Сердечная мышечная ткань - из миоэпикардиальной пластинки (находящейся в составе висцерального листка спланхнотома)

Скелетная мышечная ткань - из миотомов

38.2.Строение мышечного волокна

• Размеры волокна.

  • Обычный диаметр мышечных волокон — 50— 70 мкм, что почти в 10 раз больше диаметра эритроцита (7,5 мкм). Длина же волокна (а одновременно и миосимпласта) обычно соответствует длине мышцы, т. е. измеряется сантиметрами и десятками сантиметров.

• Тинкториальные свойства.

  • Мышечные волокна отличаются высокой оксифилией: они интенсивно красятся эозином в ярко-розовый цвет. Причина оксифилии — высокое содержание белков.

• Ядра. Их удобнее изучать на продольных срезах мышечных волокон. 95 % наблюдаемых при этом ядер принадлежит миосимпластам и лишь 5 % — миосателлитам. Видно следующее:

  • в каждом миосимпласте действительно содержится очень большое количество ядер;

  • ядра миосимпласта имеют узкую, палочковидную форму (ядра миосателлитов — овальные, но их трудно различить среди ядер симпласта);

  • расположены ядра на периферии миосимпласта (волокна) под самой плазмолеммой

  • следует добавить, что в миосимпластах отсутствуют центриоли, отчего ядра не способны делиться — ни в нормальном состоянии мышечного волокна, ни при регенерации.

• Миофибриллы.

  • Причина периферического положения ядер заключается в том, что большую часть объема миосимпласта (около 70%) занимают миофибриллы, которые и оттесняют ядра на периферию.

  • Различить миофибриллы можно в поперечно срезанных мышечных волокнах при большом увеличении светового микроскопа. Они имеют вид точек, которые заполняют почти все сечение миосимпласта.

  • Диаметр миофибриллы — 1,5 мкм. На поперечном сечении мышечного волокна содержится около 1400 миофибрилл.

• Поперечная исчерченность. Если сами миофибриллы на светооптическом уровне видеть еще можно, то различить в них поперечную исчерченность на этом уровне уже нельзя. Однако можно наблюдать поперечную исчерченность мышечных волокон (или, точнее, миосимпластов).

  • у продольно срезанных волокон заметно регулярное чередование темных и светлых полосок.

• Базальная мембрана – каждое волокно окружено базальной мембраной