17. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности фотосинтеза посевов с.Х культур.

20) Характеристика фотосистемы I. (ФС I)Фотосистема I – это комплекс полипептидов, способный к фотоиндуцированному окислению пластоцианина, к восстановлению ферредоксина и генерации несимметричного трансмембранного распределения электрических зарядов. Функции полипептидов: 1) связывают пигменты, поглощающие свет; 2) ориентируют эти пигменты определенным образом; 3) располагают в нужном порядке –компоненты реакционного центра, участвующие в первичных процессах переноса электрона и генерации зарядов; 4) размещают молекулы, играющие роль доноров и акцепторов электронов для реакционного центра.

Строение: Комплекс ФС I содержит 13 различных полипептидов, около 200 молекул хлорофилла, неизвестное число каротиноидов, три железо-серных центра (Fe-S), возможно, одну или большее число хинонов.

Так называемое ядро (центральный комплекс, или сердцевина, core) комплекса фотосистемы I высших растений содержит шесть различных полипептидных субъединиц (у цианобактерий и зеленых водорослей четыре субъединицы), различающихся молекулярной массой: I – 70 кДа, II – 25, III – 20, IV – 18, V – 16, VI – 8 кДа. Предполагают, что ядро комплекса содержит димер субъединиц I, который образует реакционный центр ФС I, и по одной полипептидной субъединице меньших масс. Имеются довольно убедительные доказательства в пользу того, что два полипептида с массой около 70 кДа в реакционном центре (субъединица I) не идентичны и представляют собой либо полностью различные полипептиды, либо несколько отличающихся друг от друга структурные варианты одного и того же полипептида.

Субъединицы IV, V, и VI, возможно связаны с Fe-S-акцепторами электронов в ФС I, субъединица III облегчает восстановление окис-ленного реакционного центра (Р700⁺) пластоцианином и связывает пластоцианин с комплексом ФС I. Функциональная роль субъединицы II в переносе электронов еще не ясна. Возможно, что эта субъединица не участвует непосредственно в транспорте электронов.

Остальные полипептиды в комплексе ФС I участвуют в связывании и ориентировании светособирающих молекул хлорофилла и вспомогательных пигментов. Выявлены полипептиды, связывающие хлорофилл «в». Ранее считали, что отличительной чертой комплекса фотосистемы I является отсутствие белков, связывающих хлорофилл «в». Три или четыре полипептида с молекулярными массами от 19 до 24 кДа объединяются в комплексы и кооперативно связывают как хлорофилл «а», так и хлорофилл «в».

21. Фотосистема II. Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E₀=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b₆f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионымарганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.