22. Пассивный транспорт неэлектролитов – обычная диффузия. Уравнение Фика.

Разделение в-в на полярные и неполярные. Полярные имеют заряд и не могут пройти ч/з молекулу ,в отл. от полярных. Следовательно через мембрану могут легко диффундировать, жирные кислоты, разл. эфиры, и др. малополярные соединения. В данном случае размеры не имеют большого значения, в отл. от полярных молекул. Так у низкомолекулярных неэлектролитов скорость мембранного переноса обратно пропорциональна квадратному корню, а у высокомолекулярных – кубическому корню из мол-ой массы. D/μ^1/2= const; D/μ^1/3=const. Частицы могут перемещаться скачками – гипотеза кинков. Кинки – лабильные (временно сущ-ие) и непрерывно перемещающиеся стр-ые полости в углеводородной части мембраны.

Движущими силами пассивного транспорта являются следующие градиенты:

- концентрационный – для нейтральных молекул.

- электрохимический – для ионов.

- осмотический – для воды.

- парциальных давлений – для газов.

При пассивном транспорте веществ, который осуществляется по градиенту концентраций, как правило, одновременно имеется несколько градиентов, которые накладываются друг на друга. В таком случае перенос веществ будет определяться результирующей всех градиентов. Если градиенты имеют одинаковые направления, то результирующий перенос будет равен сумме потоков вещества по отдельным градиентам. В случае двух противоположно направленных градиентов результирующий перенос будет равен разности потоков по отдельным градиентам.

Прохождение многих незаряженных веществ через мембраны подчиняется законам диффузии. Процесс диффузии был впервые описан Фиком:

, (1)

Где J – поток вещества в направлении оси х пропорционален движущей силе, т.е. градиенту концентрации dc/dx; D – коэффициент диффузии, имеет отрицательный знак, т.к. движение по градиенту, но оно идет от большего к меньшему, следовательно, реальное уменьшение кол-ва в-ва. Коэффициент диффузии зависит от размера молекулы.

Уравнение диффузии представляет частный случай более общего электродиффузионного уравнения Нернста – Планка при условии, что транспортируемые частицы не заряжены:

, (2)

Где z – валентность иона, Т – абсолютная температура, R – газовая постоянная, F – число Фарадея.

Из сопоставления (1) и (2) видно, что:

, (3)

Где u – подвижность вещества в рассматриваемой среде.

В случае стационарной диффузии через тонкие мембраны dc/dx=const. Если на краях мембраны толщиной h поддерживаются постоянные концентрации вещества (с^m₁ и c^m₂), связанные с концентрациями в омываемых растворах (с₁ и с₂) соотношеними с^m₁=c₁ и с^m₂=c₂, где  - коэффициент распределения, то поток равен:

, где

Здесь Р – проницаемость мембраны для данного вещества, коэффициент  отражает липофильность вещества.

23. Облегченная диффузия. Кинетическая схема транспорта незаряженных частиц с учетом переносчика. Уравнение облегченной диффузии.

Облегченная диффузия - транспорт веществ через биологическую мембрану по градиенту концентрации, осуществляемый белками - переносчиками. Движущей силой такого транспорта является трансмембранные концентрационный и электрический градиент скорости переноса веществ при облегченной диффузии. Подчиняется правилу Михаэлиса - Мснтона ферментативной кинетики и имеет вид Is=Imax/(K1+S). Is - количество вещества в молях, проходящее в единицу времени через единицу площади, перпендикулярную направлению движения, Imax - количества вещества в молях, проходящее в единицу времени через эту же площадку в том случае, когда все молекулы переносчиков загружены переносимым веществом. К - концентрация переносимого вещества, при скорости переноса = Imax/2. Преимущество облегченной диффузии перед простой диффузией вещества через липидный бислой мембраны можно проиллюстрировать на примере переноса глюкозы из плазмы крови в эритроцит. У глюкозы 5 гидроксильных групп, способные образовывать водородные связи с молекулами воды. При облегченной диффузии скорость транспортных процессов зависит не только от концентрации переносимых веществ, но и от их срдства к переносчикам. Вильбранет вывел уравнение, отражающее зависимость скорости транспорта веществ через клеточную мембрану от их концентрации и сродства к переносчикам: V = DCK(S1-S2)/(S1+K)(S2+K), где V - скорость проникновения вещества (количество вещества, проникающее за единицу времени через единицу поверхности клетки). D константа диффузия комплекса вещества с переносчиками в мембране. С - общая концентрация переносчика. К - константа диссоциации комплекса субстрата с переносчиком. S1 и S2 - концентрация переносимого вещества снаружи и внутри клетки При малых концентрациях субстрата в среде, когда S1 и S2 меньше К., скорость транспорта обратно пропорциональна К: V = DС/К (S1-S2) а при высоких концентрациях, когда S1 и S2 больше К. скорость транспорта прямо пропорциональна К:V= DСК (S1 – S2)/ (S1 – S2 ). Вильтранд экспериментально показал, что при низких концентрациях углеводы по скорости проникновения в эритроциты располагаются в одном порядке, а при высоких - в обратном. Скорость переноса вещества при участии белков переносчиков может замедляться под влиянием различных ингибиторов этого процесса. Как и в случае с ферментативными реакциями если в присутствии ингибитора увеличивается К,. а Imax, остается неизменной. то такое ингибирование относят к конкурентному типу. При неконкурентном интибировании изменяется скоростью переноса при любой концентрации вещества (Imax). а сродство вещества к транспортной системе остается неизменным (К, - постоянная) Одним из важнейшим условием для реализации процессов облегченной диффузии является наличие градиента концентрации. Значит концентрация переносимого вещества должна постоянно поддерживаться с одной стороны мембраны на низком или почти нулевом уровне. Это может достигаться включением переносимого вещества в разнобразны анаболические процессы, либо превращении транспортируемых мономеров в другие формы, либо образованием комплексов типа аминокислота - тРНК Процессы облегченной диффузии и нуждаются в энергетическом обеспечении. Свободная энергия тратится на создание и поддержание благоприятных для протекания процесса градиентов, в формировании транспорта не принимает участия.