28. Группы фототрофных бактерий

Еще в середине прошлого века стали известны бактерии, имеющие в массе красный или зеленый цвет. Соответственно такой окраске они получили названия «пурпурные бактерии» и «зеленые бактерии». Дальнейшие исследования показали, что эти микроорганизмы содержат пигменты, похожие на хлорофиллы растений. Кроме того, было отмечено, что рост их зависит от наличия света или стимулируется в его присутствии. Поэтому неоднократно высказывалось предположение о способности пурпурных и зеленых бактерий к фотосинтезу. Окончательно это доказал Ван-Ниль, основная работа которого была опубликована в 1931 г. С этого момента начинается новый этап в изучении пурпурных и зеленых бактерий. Открытие бактериального фотосинтеза имело также большое значение для понимания сущности этого процесса у растений, поскольку наряду с некоторыми особенностями он характеризуется общими закономерностями.

Фототрофные, или фотосинтезирующие, бактерии — типично водные микроорганизмы, распространенные в пресных и соленых водоемах. Особенно часто они встречаются в местах, где есть сероводород, как в мелководье, так и на значительной глубине. В почве фототрофных бактерий мало, но при затоплении ее водой они могут расти весьма интенсивно. Развитие фототрофных бактерий нередко легко обнаружить, не прибегая к постановке накопительных культур и микроскопическим исследованиям, так как многие из них способны образовывать ярко окрашенные пленки, а также обрастать подводные предметы. Такие макроскопические скопления наблюдаются в серных источниках, лиманах, бухтах, озерах и прудах. Иногда в результате массового развития фототрофных бактерий меняется даже цвет всей воды в водоеме или отдельные ее слои становятся окрашенными. Последнее явление довольно часто имеет место в некоторых озерах, содержащих в придонных слоях сероводород.

По всем данным пурпурные и зеленые бактерии — наиболее древние фотосинтезирующие организмы, существующие в настоящее время. Из других фототрофов к ним близки по организации сине-зеленые водоросли, которые в последнее время часто называют сине-зелеными бактериями или цианобактериями, поскольку они относятся к прокариотам. Предлагается даже ввести следующие названия: Rhodobacteria (пурпурные бактерии), СЫого-bacteria (зеленые бактерии) и Cyanobacteria (сине-зеленые бактерии). Однако только пурпурные и зеленые бактерии осуществляют фотосинтез без выделения кислорода. Кроме того, они отличаются от остальных фотосинтезирующих форм, в том числе и от сине-зеленых водорослей, составом хлорофиллов и других пигментов.

29. Серобактерии, тионовые бактерии, сульфатредукторы

Серобактерии - обобщенное название бактерий, окисляющих сероводород, др. восстановленные соединения серы, а также молекулярную серу. К С. относятся многие фототрофные пурпурные и зеленые бактерии, для которых неорганические соединения серы являются донорами электронов при фотосинтезе. Есть также бесцветные хемотрофные бактерии, использующие соединения серы как источники энергии и доноры электронов для ассимиляции СО2 и роста в автотрофных условиях (хемосинтез). К их числу относятся большинство видов родов Thiobacillus, Thiomicrospira и др. Они окисляют сероводород и др. соединения серы в аэробных условиях до H2S04 (тионовые бактерии). К С. относятся также нитчатые скользящие бактерии родов Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca, ряд одноклеточных форм. Как правило, при окислении сероводорода они накапливают в клетках элементарную серу и нуждаются для роста в некотором количестве готовых органических веществ (собственно серные бактерии). К С. могут быть отнесены и некоторые цианобактерии, также способные окислять восстановленные соединения серы. К окислению серы в экстремально термофильных условиях (оптимум 80– 105 °C) способны археи родов Sulfolobus, Acidianus. В целом С. широко распространены в воде внутренних водоемов и Мирового океана, встречаются в почве, илах, месторождениях серы и сульфидных руд. Активно участвуют в круговороте серы в природе.

Тионовые бактерии - серобактерии, получающие энергию за счёт окисления серы и её восстановленных неорганич. соединений (сероводорода, тиосульфата и др.). Обычно название Т. б. применяется в отношении рода (Thiobacillus). Это мелкие, палочковидные, в большинстве подвижные грамотрицательные бактерии. Строгие аэробы, за исключением (Thiobacillus denitrificans), к-рый может развиваться и в анаэробных условиях, используя в качестве акцептора электронов нитраты. Т. б. различаются устойчивостью к рН среды (от 0,6 до 10,0). Имеются галофильные штаммы. Оптим. темп-pa роста 28—30 °С. Среди Т. б. есть облигатные хемолитоавтотрофы (Т. thioparus, Т. thiooxidans и др.) и факультативные хемолитоавтотрофы, к-рые могут расти автотрофно, гетеротрофно и миксотрофно (Т. intermedins, Т. perometabolis). Окисление соединений серы идёт до сульфатов, но в нек-рых условиях могут накапливаться политиониты и сера. Т. б. широко распространены в водоёмах, почве, рудных месторождениях. Участвуют в круговороте серы и мн. др. элементов.

Сульфатредуцирующие бактерии - это физиологическая, а не систематическая группа, так как к ним относятся бактерии из разных таксономических групп, способные осуществлять один физиологический процесс - анаэробное дыхание в присутствии сульфатов, например бактерии родов Desulfovibrio (вибрионы), Desulfotomaculum (спорообразующие палочки). Среди сульфатредуцирующих организмов обнаружены и археи. Сульфатредуцирующие бактерии могут осуществлять рост за счет не только восстановления сульфатов, но и тиосульфата, сульфита, элементной серы и других соединений серы.

Для некоторых сульфатредуцирующих бактерий был показан преимущественно новый тип метаболизма серы. Эти бактерии способны получать энергию при росте на органических субстратах не только за счет сульфатредукции, но и в результате диспропорционирования тиосульфата, сульфита, дитионита с образованием сульфата и сульфида.