8.1. Бесчелюстные

В эту группу включают ископаемых и современных позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опор­ного стержня тела; лишь у части форм развиваются зачатки позвон­ков. Мозговой череп прикрывает головной мозг только снизу и с боков; он хрящевой (у некоторых ископаемых частично окостеневал). Висцеральный скелет состоит из системы жаберных дуг, сливающихся в око­ложаберную решетку, либо не связанную с мозговым черепом, либо (у некоторых ископаемых форм) прирастающую к нему. Челюстей нет. Рот округлый или треугольный, сосущий; находится на дне более или менее выраженной предротовой воронки. Непарный обонятель­ный мешок открывается наружу единственной ноздрей (у ископаемых; разнощитковых, вероятно, были парные обонятельные мешки и napные ноздри). В капсуле внутреннего уха есть только два полукружных канала (иногда один). Более или менее хорошо развиты хвостовой и один-два спинных плавника; парные плавники отсутствуют, xotj у некоторых ископаемых групп, видимо, существовали примитивно! типа грудные плавники. Имеют 7—20 жаберных щелей, в которых развиваются жаберные мешки; их складчатые внутренние стенки вые ланы энтодермой (отсюда другое название этой группы — энтобрахиаты).

Бесчелюстные позвоночные обособились от примитивных бесчерепных в конце ордовика — начале силурийского периода. В отложениях этого времени встречаются плохо сохранившиеся костные остатки, относимые к ископаемым бесчелюстным, имевшим окостенения в кожном покрове. В конце силурийского и в девонском периоде образовались группы бесчелюстных, имевшие хорошо развитый кожный скелет. Они относятся к двум классам, включающим только ископаемы! формы. Их называют щитковыми — Ostracodermi, обычно не придавая этой группе определенного таксономического ранга Ныне живущие бесчелюстные объединяются в самостоятельный класс.

Пути происхождения и эволюции бесчелюстных во многом остаются неясными. Можно, однако, предполагать, что ареной их развития были предустьевые опресненные участки морей и лиманы, где отсутствовало быстрое течение и содержание солей в воде не было столь низким, как в реках. Об этом свидетельствуют относительно малая подвижность! развитие защитных костных образований в коже или массовое слизеотделение; относительный примитивизм строения и функций почек и многое другое. Видимо, бесчелюстные сложились на первых этапах эволюции позвоночных.

Ископаемые представители класса ЦЕФАЛАСПИДОМОРФЫ — CEPHALASPIDOMORPHI были предками Бесчелюстных.

Голова сверху покрыта почти сплошным костным щитом (Osteostraci,) или голова и все тело покрыто несколькими рядами относительно мелких пластинок, снаружи имеющих бугорчатый слой дентина. В отличие от птераспид это уже настоящая кость, с характерной гистологической структурой. Размеры животных от 5 до 60 см.| Форма тела веретенообразная (Anaspida) или сплющенная дорзо-вентрально. У части форм, видимо, были подвижные, грудные, плавники. Непарная обонятельная капсула открывалась наружу одной ноздрей. Жаберные мешки (10—15 пар) открывались наружу на боках, или нижней стороне тела самостоятельными отверстиями.

Хорошая сохранность многих ископаемых остатков позволили шведским и советским палеонтологам выяснить ряд тонких деталей внешнего и внутреннего строения у Серhalaspis и близких форм из подкласса костнощитковые — остеострнк . Голова и тело их были сплющены дорзо-вентрально; хвост гетероцеркальный. На верхней поверхности головного щита имелись углубления, в которых предположительно помещались электрические от­верстие, в котором, вероятно, помещался теменной глаз. На отпрепа­рированной жаберной области головы хорошо видно маленькое тре­угольное ротовое отверстие, ведущее в небольшую ротовую полость; около нее нет никаких скелетных образований, напоминающих че­люсти. Далее лежат 10 пар жаберных мешков; от каждого отходит канал, открывающийся округлым наружным отверстием на нижней стороне тела.

Головной мозг по строению и относительным размерам удивительно похож на головной мозг современных миног. Обнаружены окостенения в мозговом черепе. Вели относительно малоподвижный придонный образ жизни в пресноводных водоемах, питались донными беспозвоночными. Мощное развитие кожного скелета и органов чувств, видимо, позволяли костнощитковым избегать преследования круп­ных скорпионообразных хищников — эвриптерид. Костнощитковые, несомненно, близки к бесщитковым. Появились они в си­луре и вымерли к концу девона.

Подкласс Бесщитковые включает мелких бесчелюстных (длина 5—10 см), имевших веретенообразное тело (рис. 52, Б), грудные плав­ники в виде колючек и обратно-гетероцеркальный хвост (с более крупной нижней лопастью). Голова покрыта мелкими костными пла­стинками, тело — крупными чешуями. Глаза помещались по бокам головы. Между ними, на спинной стороне, располагалась непарная ноздря и выше нее — отверстие теменного глаза. Видимо, вели более подвижный образ жизни, чем костнощитковые, питались пелагиче­скими беспозвоночными. Некоторые зоологи предполагают, что анаспиды (бесщитковые) могли нападать (присасываться) на более круп­ных, чем они, животных. Жили в пресных водоемах верхнего силура и девона; возможно, некоторые формы опять проникали в море.

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ — CYCLOSTOMATA

Включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс из ныне живущих позвоноч­ных.

Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительно­тканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. Органы дыхания — 5—16 пар энтодермальных жаберных мешков. Обитают в морях, опрес­ненных приустьевых пространствах и в реках. Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов — своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным животным.

Система класса (включает 38—45 ныне живущих видов).

Класс Круглоротые — Cyclostomata

Подкласс Миноги — Petromyzones

Отряд Миногообразные — Petromyzoniformes Подкласс Миксины — Myxini

Отряд Миксинообразные — Myxiniformes

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые _ Petromyzonidae, объединяющее 20—24 вида 7 родов. Делятся На 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) — морские или проходные миноги — большую часть времени проводят в море, в при­брежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская минога — Petromyzon marinus, каспийская минога — Caspiomyzon wag-ncri и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная минога — Lampetra fluviatilis, японская минога — L. ayresii и др.); В) в пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озерные и ручьевые мелкие миноги p. Lampetra, а в Северной Америке — p. Ichtyomyzon.

Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами: Миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают и подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием На боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых (каждый из 5—16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимыхк 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29°/_Оо перестают питаться, а при 25°/_Оо и ниже погибают. Держатся около дна на глуби­нах от нескольких метров до 400—500 и более. Достигают длины 50— 100 см.

9.1.

Рыбы — наиболее древние первичноводные челюстноротые позво­ночные, способные жить только в воде. Большинство рыб — подвиж­ные, хорошие пловцы. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники — грудные и брюшные — выполняют функ­цию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей и реже — органов движения; непарные плавники обеспечивают устойчивость тела. Вы­сокая активность рыб, маневренность их движений связаны не только с совершенствованием двигательной системы, но и развитием головного мозга и органов чувств. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. Дышат жабрами: у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются добавочные органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород. Один круг кровообращения; у двоякодышащих рыб намечается образование вто­рого, легочного, круга кровообращения. В коже возникают защитные костные образования — чешуи, иногда имеющие сложное строение; у некоторых видов чешуи редуцируются. В коже много слизистых же­лез. Хорошо развиты органы боковой линии.

В современной фауне насчитывается около 20—22 тыс. видов рыб (вариации в числе видов определяются различиями взглядов на видо­вую самостоятельность отдельных форм). Распространены по всем водоемам земного шара. Некоторые виды приспособились к жизни в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские 'рыбы p. Protopterus и др.). Населяют водоемы с разной соленостью воды, кроме пересолен­ных, и с разным температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь и др.) выдерживают промерзание водоемов, а замечательная кали­форнийская рыбка Cyprinodon macularis (из карпозубообразных) живет в горячих источниках при температуре воды около 50° С. Или­стые прыгуны (p. Periophtalmus), живущие в прибрежных тропических водах, охотясь за насекомыми, выходят из воды и ползают и прыгают по илу и наклонным стволам деревьев, передвигаясь при помощи хво­ста и грудных плавников.

Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия величины, формы тела и образа их жизни. Среди рыб есть такие великаны, как китовая акула — Rhincodon typus — до 20 м длины и массой 15—20 т, скат — Manta массой до, 2—3 т при поперечнике диска 7 м. Живущая в бассейнах Черного, Азовского и Каспийского морей белуга — Huso huso и населяющая бассейн р. Амура калуга — Н. dauricus достигают 5,5 м длины и массы до 1,5 т. Широко распространенная по Мировому океану, включая и умеренные воды, меч-рыба — Xiphias gladius достигает 4 м длины и имеет массу более 3 ц, а голубой тунец — более 3 м длины и массу 5 ц. С другой стороны, бычок Mistichthys luzoensis (Филиппины) не превышает 1,5 см длины, а морская собачка из рода Schindleria достигает половой зрелости при длине в 1,2 см. В Каспийском и Азовском морях живут бычки Нуг-canogobius, созревающие при длине в 2,1—2,4 см.

В наше время рыбы — господствующая в водных биоценозах группа животных. Наряду с китообразными и крупными головоногими моллю­сками они завершают цепи питания, являясь конечными (основными) потребителями водных организмов. Велико значение рыб как пищевых объектов, дающих ценное мясо и жир.

Формирование биологических типов (жизненных форм) рыб шло под знаком приспособления к водной среде, движение в которой встре­чало значительное сопротивление. При больших скоростях плавное обтекание водой поверхности тела превращается в вихревые возмуще­ния (турбулентность) пограничного слоя, увеличивая сопротивление движению. Поэтому важное значение имеют гидродинамические осо­бенности тела. Размеры рыбы, форма ее тела и соотношение частей эволюционно определялось местом обитания вида, характером движе­ния, составом пищи и способом ее

9.2

добывания. Внешний вид формиро­вался и под контролем отношений к особям своего и других видов: сигнальная, маскировочная (криптическая) или демонстрационная окраска и форма тела или его частей.

Огромное разнообразие видов рыб (два сейчас существующих класса — хрящевые, и костные — составляют около 50% всех видов Современных позвоночных) может быть сгруппировано в относительно небольшое число экологических типов, отличающихся местом обита­ния, характером питания и образом жизни (поведением).

По местам обитания различают морских и пресноводных рыб. Промежуточное положение занимают проходные рыбы, большую часть жизни проводящие в море, а размножающиеся в пресных водах (анадромные виды, например лососи) или, наоборот, для размножения ухо­дящие в моря (катодромные виды — речные угри). Многие рыбы все или большую часть времени проводят в движении, держась в толще воды, — это нектонные (пелагические) рыбы; они обычно обладают торпедообразным телом и высокой плавучестью. Среди нектонных пелагических рыб можно выделить такие жизненные формы (экологические типы).

1. Активные охотники, хищники-рейдеры, ведущие поиск на широ­ ких просторах морей своей основной добычи — стайных, реже одиноч­ ных рыб среднего и крупного размера. Обычно держатся одиночно или небольшими группами, но почти всегда в пределах возможной сигна- лизации (прямой или эстафетной), что позволяет быстро собираться большими группами при обнаружении обильной добычи. Отличаются высоким развитием органов чувств, особенно средств дальней связи и сложным поведением. Представители — наиболее хищные акулы, крупные осетровые 2. Мирные пастбищники-кочевники (номады), питающиеся планк- тоноядные и (или) мелкими стайными нектонными рыбами. Среди них есть медленно плавающие гиганты — акулы планктоеды, крупные скаты (Manta birostris,

vatnpirus) и огромная костная луна-рыба (Mota mola), держащиеся небольшими скоплениями (до 30 особей) или одиночно. Сюда же отно­сятся стайные рыбы средних и мелких размеров, держащиеся подчв огромными и плотными стадами (сельди, анчоусы и многие другие рыбы-планктоеды). Для группы в целом характерна высокая согласован­ность поведения в группе (стае).

Все нектонные рыбы — хорошие пловцы, способные преодолевать значительные расстояния, с чем связано развитие способностей к ори­ентации и регулярным миграциям.

Среди придонных и донных рыб можно выделить следующие группы.

1. Подкарауливатели-преследователи, нападающие на добычу стре­ мительным, но коротким броском, реже преследующие ее, — щука Exos lucius, панцирная щука Lepisosteus, многие морские формы, осо­ бенно обитатели коралловых рифов. Тело их стреловидно, характерно мощное развитие спинного, анального и хвостового плавников, работа которых обеспечивает быстрое развитие скорости. Держатся рассе­ янно, часто на определенных индивидуальных участках;

2. Подкарауливатели-засадчики. Чаще обитатели дна, обладаю­ щие сплющенным телом, большим ртом и маскирующей окраской, а иногда и своеобразными выростами тела, играющими роль приманки для добычи. Представители — скаты Rajiformes, крупные камбалы Pleuronectidae, com Silurus glanis, морской черт (Lophius piscatorius) и многие другие виды хищных рыб. Ведут одиночный образ жизни, защищают индивидуальные участки от вторжения конкурентов.

3. Мирные донники-бентосоеды, питающиеся различными обита­ телями дна и его грунта; отличаются сплющенным телом (большинство

9.3

скатов, удильщики, многие камбалы, химеры, псевдоскафиринхи, нильский клюворыл), либо червеобразные (угри, вьюны); живут по­ одиночке.

4. Стайные бентосоеды-пастбищники (многие карповые — сазан и др.). Кочевники, совершающие сезонные миграции и держащиеся подчас крупными стаями.

Донные рыбы отличаются относительно невысокими скоростями плавания и, часто, своеобразной формой тела (морские коньки, рифо­вые рыбы и др.). Настоящие донники ведут одиночный образ жизни. Многие вооружены защитными механическими средствами (колючки, шипы, иглы) и покровительственной окраской, а иногда и электриче­скими средствами защиты и нападения. У многих появляется способ­ность к электролокации, используемой при поисках пищи и защите своей территории.

Ряд видов рыб занимает промежуточное положение, используя разные слои водоема и питаясь как планктоном и нектоном, так и на­ходящимися на дне кормами. Примерами их могут быть стайные виды карповых рыб — лещ Abramis brama, плотва R. rutilus. Для них харак­терно сплющенное с боков и увеличенное в высоту «блюдцеобразное» тело, выгодное для удержания положения в воде и сбора корма со дна при минимальных затратах энергии.

Глубоководные (абиссальные) относительно мало подвижные хищ­ные рыбы живут обычно поодиночке в толще воды на больших глуби\ (3—5 км и более), разыскивают или подстерегают немногочислен­ную случайную добычу: часто имеют змеевидное тело, большой рот, с мощным вооружением и сильно растяжимый пищеварительный тракт, ни дает им возможность справиться с относительно крупной добычей. У многих видов имеются органы свечения, привлекающие добычу.

Форма тела, свойственный виду характер передвижений и его жизни — взаимообусловлены и исторически сложились как ос­новные черты экологического типа рыб. Разнообразие таких типов (жизненных форм) в надклассе рыб — свидетельство его процветания | настоящее время. Экологические типы у хрящевых и костных форм имеют много сходного, представляя хороший пример параллельного развития или так называемой конвергентнсой эволюции, когда из исходно различных форм в определенных условиях возникают аналогич­ные (близкие) типы организации.

Из гидростатических особенностей тела рыб, обеспечивающих дви­жение в водной среде, важное значение имеет плавучесть — способ­ность держаться в толще воды, не затрачивая особых усилий. Рыбы приобрели относительную невесомость в воде путем выравнивания и плотности тела и окружающей среды. В наиболее полной мере она несвойственна нектонным (пелагическим) рыбам, в массе — хорошим Пловцам. Показатель плавучести (отношение плотности тела рыб к Плотности воды) равен нулю у многих акул, осетра Acipenser guldeniilti, головля Leuciscus cephalus и многиж других нектонных рыб.

У донных рыб он становится отрицательным, что позволяет им удерживаться на дне, не затрачивая мускульных усилий. Этот коэффициент .играет у морского черта — Lophius piscattorius — 0,03, у камбалы — 'Icuronectes flesus — 0,06, у ската — Raja cltavata — 0,07, а некоторых у глубоководных рыб даже 0,12.

Относительная невесомость достигается в двух классах рыб раз­ными способами. У хрящевых рыб накапливаются запасы жира, Преимущественно в печени и реже в других тканях тела. У акул печень достигает 14—25% общей массы тела, а у костных рыб — лишь 1—8%. важную роль играет и состав жиров. У видов с отрицательной плаву­чеестью преобладают триглицериды, а у хороших пловцов — диацилглицериновые жиры, «подъемная сила» которых выше на 10—14%. У костных рыб возиик специальный гидроста­тический орган — плавательный пузырь — полый вырост спинной (у подкласса

9.4

лучеперые рыбы — Actinopterygii) или брюшной (у под­класса лопастеперые рыбы — Sarcopterygii)) стороны начальной части Пищевода. Эти гидростатические приспособления при движении рыб допол­няются возникающими при движении гидродинамическими силами. обусловливаются формой тела и его •сдельных частей (парных и непарных плавников, головы и хвоста), эволюционно сложившихся как адаптации к разным типам передвиже­ния, способам добывания пищи и маскировки. Приобретение телом обтекаемой торпедообразной формы, его сплющивание с боков или дор:ю-вентрально, образование плоского или выпуклого брюха или спины, удлинение или укорочение тела и изменения размеров и формы тела.

10.1.

Эволюционно древние панцирные рыбы дали начало Челюстножаберным от которых в середине девонского периода отделились Кладоселахии (древнейшая группа хрящевых рыб), от них отделились настоящие акуловые рыбы – Пластинчатожаберные. В юрский период началась дифференциация Пластинчатожаберных рыб на акул и скатов. Химеры (Цельноголовые) произошли от Брадиодонтов – группы, обособившейся (в конце карбона – начале перми) от примитивных акулоподобных рыб. Экологическая дифференцировка позволила хрящевым рыбам за­нять основные экологические ниши в морях и успешно конкурировать с более разнообразным классом костных рыб. Распространение по всем морям и значительное число живущих ныне видов (550—620) позволяют считать хрящевых рыб, несмотря на эволюционную древ­ность многих групп и относительную примитивность морфологических особенностей, вполне конкурентноспособными морскими позвоночными животными. Очень малое число видов, постоянно живущих в пресных водоемах, и их ограниченные ареалы (районы распространения) сви­детельствуют о том, что в пресных водоемах хрящевые рыбы не смогли противостоять давлению костных рыб. Нужно выяснить причину такой ситуации. Есть основания предполагать, что это определяется своеоб­разными биохимическими особенностями хрящевых рыб.

Особенности организации хрящевых рыб

Покровы. Кожа и ее производные. Кожа хрящевых рыб обра­зована многослойным эпидермисом и подстилающим его соединительно­тканным слоем — кориумом. В эпидермисе расположены многочислен иые одноклеточные железы, слизистый секрет которых тонким слоем покрывает все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигмен­ты. Специальные пигментные клетки расположены и в ко­риуме. В совокупности они создают свойственный каждо­му виду тип окраски. Некото­рые скаты способны менять окраску в зависимости от цвета грунта, на который они легли. Это достигается пере­мещением пигмента из отрост­ков в тело клетки и наоборот либо сжатием и расширением всей пи­гментной клетки.

В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу. Внутри чешуи имеется полость, заполнен­ная насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества — дентина, образо­ванного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного костеподобного вещества—эмали, образуемой клет­ками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются (скаты-хвостоколы, электричес­кие скаты и др.). У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоид­ные чешуи.

Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, воз­растает и толщина эмали. При изнашивании или поломке зуб отпадает, и ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить в тече­ние всей жизни рыбы. У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков.

Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную меха­ническую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для раство­ренных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У ныне живущих хрящевых рыб в ске­лете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобре­тать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавни­ков и скелет поясов парных плавников, О севой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба (columna vertebralis), разделяющегося на туловищный и хвосто­вой отделы. Он

10.2

образован многочисленными позвонками (vertebra). Тело позвонка спереди и сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, или амфицельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения — в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верх­ние дуги, имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхними дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг.

В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют корот­кие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними распо­лагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена (защи­щены от пережимания при резких движениях хвоста).

В ходе онтогенеза в соединительнотканной оболочке хорды вначале в каждом сегменте тела образуются хрящевые зачатки: два парных верхних и два парных зачатка нижних дуг. Далее вокруг хорды начинают развиваться сжимающие хорду кольцевидные хрящи тела позвонков. Основания задних верхних и нижних дуг разрастаются вокруг тела позвонка, увеличивая его толщину. Вершины верхних дуг срастаются; нижние дуги в туловищном отделе образуют поперечные отростки, а в хвостовом отделе сливаются, замыкая гемаль­ный канал. Передние пары зачатков верхних дуг превращаются в верхние вставочные пластинки, а передние пары зачатков нижних дуг в хвостовом отделе образуют нижние вставочные пластинки.

У цельноголовых рыб тела позвонков не образуются. Соединитель­нотканная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков. Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся на оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку (у пластиножаберных наоборот: дуги образует задняя пара). В хвостовом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки. Ребра отсутствуют.

Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный.

Мозговой череп (neurocranium) пластиножаберных рыб представ­ляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую голов­ной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель (отверстие). Передний конец черепа вытянут в рострум, поддерживающий рыло. У основания рострума с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднебоковые стенки врастают слуховые капсулы. Затылочный отдел прободен заты­лочным отверстием, через которое проходит начальная часть спинного мозга. На боковых поверхностях черепа находятся глубокие углубле­ния — глазницы, защищающие глаз сверху и с боков. Череп платибазальный: основание широкое, стенки глазниц разобщены и между ними лежит головной мозг.

Висцеральный скелет (splanchnocranium) возник из преобразован­ных жаберных дуг, поддерживавших у предков глоточную область. Его обычно подразделяют на челюстную дугу, подъязычную (гиоидную) дугу и жаберные дуги.

Челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Левый и правый элементы каждой пары спереди соединяются (срастаются) друг с другом. Функцию верхней челюсти выполняет небно-квадрат-ный хрящ (palatoquadratum), образующий челюстной сустав (рис. 82, 14) с нижней челюстью — меккелевым хрящом (cartilago Meckeli). На верхней и нижней челюстях сидят зубы. У многих акул спереди челюстной дуги лежат 1—2 пары маленьких губных хрящей, рассмат­риваемые как остатки двух редуцированных жаберных дуг; они сви­детельствуют о том, что челюстная дуга образовалась из третьей жабер­ной дуги предков.

Подъязычная (гиоидная) дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща. Крупный верхний парный хрящ — подвесок или гиомандибуляре

10.3

(hyomandibulare) — у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и свя­зок подвижно прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа (рис. 82, 8), а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с ниж­ним парным элементом подъязычной дуги — гиоидом (hyoideum). Гиоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через неболь­шой непарный хрящ — копулу (copula). Скелет непарных плавников образован разными по величине радиалиями, погруженными в мускулатуру. Скелет парных плавников образован скелетом, собственно плавников (базалии, радиалии, эластотрихии) и поясами этиз плаников (лопаточный, каракоидный отделы или базальной пластинкой).

У хрящевых рыб довольно примитивно устроены основные системы жизнеобеспечения (пищеварительная, дыхательная, кровеносная, мочеполовая и нервная). Рассмотрим особенности кровеносной системы и кровообращения акул.

Общая схема кровенос­ной системы хрящевых рыб схожа с кровеносной системой круглоро-тых, но отличается рядом особенностей, связанных с большей подвиж­ностью хрящевых рыб и с их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых, у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь (рис. 88).

Сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек), но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи (sinus venosus), предсердия (atrium), желудочка (ventriculus cordis) и артериального конуса (conus arteriosus). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровенос­ных сосудов, включая и брюшную аорту, — гладкие мышечные во­локна. На внутренней поверхности артериального конуса есть кла­паны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повы­шает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» (двух­тактное) увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кро­вяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пре­делах?—45ммрт. ст., а у костных рыб (разные виды) 18—120ммрт. ст.;

при этом у костистых рыб возросла мощность стенок желудочка, тогда как артериальный конус редуцировался.

От артериального конуса отходит брюшная аорта (aorta ventralis), распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий (arterii branchales advehentes). Первая снабжает кровью полужабры подъя­зычной дуги, вторая — пятая — жабры I—IV жаберных дуг. Окис­лившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии (arterii branchiales revehentes). От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия (a. carotis communis), снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя ле­жащую под позвоночником спинную аорту (aorta dorsalis). На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные под­ключичные артерии (a. subclavia), несущие кровь к жаберному аппа­рату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внут­ренние органы, стенки тела и брюшные плавники (чревная, почечные, подвздошные и др.). Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии (а. саudalis).

Венозная кровь возвращается в сердце по венам — обычно более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена (v. caudalis), собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. portae renalis); они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, обра­зующие правую и левую задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior) — выносящие сосуды воротной системы почек. По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены (v. lateralis), соби­рающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной (v. subclavia), несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь со­бирается в

10.4

парные передние кардинальные вены (v. cardinalis anterior) и парные нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Задние и перед­ние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductus cuvieri). Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху (венозный синус) сердца.

От пищеварительного тракта (желудок, кишечник) и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени (v. portae hepatis). Войдя в печень, она распадается на капилляры (образует воротную систему печени); кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь соби­рается в печеночную вену (v. hepatica), впадающую в венозный синус.

У хрящевых рыб появляется селезенка — крупный компактный орган, лежащий около желудка. Она выполняет функ­цию депо крови и служит кроветворным органом: в ней, как и в поч­ках, идет образование форменных элементов крови: эритроцитов, лей­коцитов, тромбоцитов.