1.7. Цитоскелет

Форму клетки определяет сеть фибриллярных, т.е. волокнистых белков, которые могут относиться к одному из трёх типов: 1) микро­трубочки; 2) нейрофиламенты; 3) микрофиламенты (рис. 1.6). Фиб­риллярные белки собираются из повторяющихся одинаковых звень­ев - мономеров. Если обозначить мономер буквой М, то структуру фибриллярного белка можно упрощённо представить как М-М-М-М-М ... Так микротрубочки собираются из молекул тубулина, микрофиламенты - из молекул актина, причём сборка-разборка проис­ходит по мере необходимости. В нервных клетках многие, но не все, фибриллярные белки ориентированы вдоль отростков - аксонов или дендритов.

Микротрубочки - самые толстые элементы цитоскелета, они имеют форму полых цилиндров диаметром 25-28 нм. Каждый ци­линдр образуется из 13 субъединиц - протофиламентов, каждый про-тофиламент собран из молекул тубулина. Расположение микротру­бочек в клетке в значительной степени определяет её форму. Микро­трубочки служат своего рода стационарными рельсами, по которым перемещаются некоторые органеллы: секреторные пузырьки, мито­хондрии, лизосомы. Скорость такого перемещения в аксоне может превышать 15 мм/час, этот вид аксонного транспорта называется быстрым.

 

Движущей силой быстрого транспорта является специальный белок кинезин, который одним концом молекулы соединяется с транспортируемой органеллой, а другим - с микротрубочкой, по ко­торой скользит, используя для перемещения энергию АТФ. Молеку­лы АТФ связаны с микротрубочками, а кинезин обладает активно­стью АТФ-азы - фермента, расщепляющего АТФ.

Нейрофиламенты образованы скрученными попарно нитями мономеров. Две такие скрутки обвиваются вокруг друг друга, обра­зуя протофиламент. Скрутка из двух протофиламентов представляет собой протофибриллу, а три спирально скрученные протофибриллы - нейрофиламент, своего рода канат, имеющий диаметр около 10 нм Нейрофиламенты встречаются в клетке чаще других фибриллярных белков, их упругая витая конструкция создает основной каркас цитоскелета.

Они хорошо удерживают нитрат серебра, с помощью которого Гольджи, а затем Рамон-иКахал окрашивали нервную ткань, иссле­довали её и закладывали основу нейронной теории. При некоторых дегенеративных поражениях мозга, как, например, при болезни Альцгеймера - самой частой причине старческого слабоумия, существен­но изменяется форма нейрофиламентов, они собираются в характер­ные, альцгеймеровские клубки

Микрофиламенты относятся к самым тонким элементам цито-скелета, их диаметр составляет лишь 3-5 нм. Они образуются из шаровидных молекул актина, собранных наподобие двойной нитки бус. Каждый мономер актина содержит молекулу АТФ, энергия ко­торой обеспечивает сокращения микрофиламентов. Такие сокраще­ния могут изменить форму клетки, ее аксона или дендритов.

Резюме

Элементарная единица всех живых организмов - клетка ограни­чена от окружающей среды плазматической мембраной, которая об­разована липидами и несколькими разновидностями белков, опреде­ляющими индивидуальность клетки. Прохождение через клеточную мембрану различных веществ осуществляется несколькими механиз­мами транспорта. Ядро клетки содержит генетическую информацию, закодированную последовательностью четырёх нуклеотидов ДНК. Эта информация используется для образования необходимых клетке белков при участии иРНК. Синтез белков происходит на рибосомах, дальнейшие преобразования белковых молекул осуществляются в ЭР.

В аппарате Гольджи образуются секреторные гранулы, предназна­ченные для передачи информации другим клеткам. Митохондрии обеспечивают деятельность клетки необходимым количеством энер­гии, лизосомы осуществляют удаление ненужных компонентов клет­ки. Белки цитоскелета создают форму клетки, участвуют в механиз­мах внутриклеточного транспорта.

.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации

Представьте себе действия человека, решившего выпить стакан чаю. Он подогревает на газовой или электрической плите воду, на­сыпает в чайник заварку, заливает её кипятком, ждёт положенное для заваривания время, наполняет стакан, добавляет в него сахар - весь порядок этих простых действий определяет нервная система.

Чтобы совершать нужные действия, необходима информация о расположении участвующих в них предметов, о их давлении на руки, о положении самих рук и тела в пространстве. Все эти сведения со­бирают специализированные только на приёме информации нерв­ные клетки (нейроны). Полученную информацию они кодируют нерв­ными импульсами и передают её другим нейронам для дальнейшей переработки. Объединение клеток, непосредственно получающих ин­формацию, с нейронами, занятыми её последующей переработкой, образует сенсорную или чувствительную систему.

Другие нейроны специализируются на создании команд для про­изводства необходимых движений, удержания нужных предметов в руке, сохранения или изменения положения туловища, ног. Готовые команды в виде нервных импульсов поступают к определённым мыш­цам: каждое движение происходит благодаря сокращению одних и расслаблению других мышц, их совместную деятельность координи­руют специальные нервные клетки. Совокупность нейронов, готовя­щих команды для мышц, и нервных клеток, непосредственно управ­ляющих мышцами, образует моторную или двигательную систему.

Стоит задуматься и над обстоятельствами, побуждающими че­ловека к тому или иному действию, например, к чаепитию. Была ли это жажда, вызванная предшествующей потерей жидкости, напри­мер, при обильном потении в бане, связано ли это поведение с жела­нием взбодрить себя или оно обусловлено приходом случайного гос­тя? Во всех случаях можно найти чем-то обусловленное побуждение к действию - мотивацию поведения. Любая же мотивация возникает как результат активности определённых структур мозга, которые можно объединить в мотивационную систему.

Несомненно, что разные системы взаимодействуют друг с дру­гом. Обычно сенсорные системы активируют мотивационную, а она, в свою очередь, побуждает моторную систему создавать необходи­мые команды. Одновременно происходят изменения активности ве­гетативной нервной системы, регулирующей деятельность внутрен­них органов, которая должна быть согласована с моторной деятель­ностью. Все системы сотрудничают при любых, даже самых про­стых видах деятельности.

Сенсорные, моторные и мотивационные системы образованы большим количеством нейронов, объединённых друг с другом не слу­чайно, а в строго определённом порядке, где каждый нейрон занима­ет своё место, как мелкая деталь в сложном механизме. Положение отдельных нейронов определяется генетическим кодом и в основ­ном устанавливается ещё до рождения - во время внутриутробного развития. Функция нервной системы в целом заключается в воспри­ятии информации, её переработке и передаче исполнительным орга­нам, которыми могут быть мышцы (в том числе мышцы внутренних органов, сердечная мышца) и железы внешней секреции; особым спо­собом нервная система взаимодействует с железами внутренней сек­реции - эндокринной системой. Конечной целью всей этой деятель­ности является обеспечение взаимодействия организма со средой, приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (рис. 2.1). 2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный ин­струмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 10¹' нерв­ных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нерв­ные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон - синапсов. В мозгу человека их приблизительно 10¹⁴, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навевае­мый представленными здесь астрономическими цифрами.

Всю единую нервную систему принято подразделять на цен­тральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную сис­тему (ПНС) - рис. 2.2.

К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищенные костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганг­лиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствитель­ных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС отно­сят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внут­ренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нерв­ная система регулирует восстановительные процессы и способству­ет запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.

ЦНС организована преимущественно симметрично относитель­но срединной плоскости: левая и правая её половины так же соот­ветствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомиче­скую организацию принято называть билатеральной. Для определе­ния положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдель­ных регионов мозга применяются специальные анатомические тер­мины: краниальный - каудальный или краниальный - базальный (верхний - нижний), дорсальный - вентральный (к спине - к животу или же кзади - кпереди), медиальный -латеральный (ближе к сере­дине - ближе к краю), проксимальный - дистальный (ближний - дальний)-рис. 2.3.

 

Поведение определяется специфическими связями между раз­личными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза – процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифферен­цируются на три зародышевых листка, эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся меж­ду энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной сис­темы образуются из эктодермы (рис 2.4) Сначала из эктодермаль-ных клеток возникает общая популяция предшественников нейро­нов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определенных направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-ми­шенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми катего­риями клеток.

Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор кле­ток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетиче­ской программой. Между аксонами и клетками-мишенями форми­руются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников.

 

  

Следует от­метить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают - это запрограммированная гибель, как за­программирована и избыточная продукция клеток: таким путем про­исходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе раз­вития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (рис. 2.5).

Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК - молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зави­сит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, воз­никшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его дея­тельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являют­ся рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды урав­новешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приво­дит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются меха­низмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естест­венную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.

Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.