Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнах
То, что возбуждение распространяется с помощью электротона, доказывает факт перескока возбуждения через узкий участок инактивированной мембраны (рис. 0110002391).
Рис. 0110002391. Перескок электротона через блоковую область (схема). Объяснение в тексте.
Инактивация мембраны может происходить путём отравления или охлаждения. Этот участок мембраны ещё называют блоковой областью. В блоковой области сохраняется физическая целостность нервного волокна и не сохраняется физиологическая целостность.
ПД, возникающий в доблоковой области, вызывает в постблоковом участке катэлектротонический сдвиг потенциала, на вершине которого можно определить локальный ответ. Если локальная деполяризация достигает критического уровня, в постблоковом участке возникает ПД.
Проведение возбуждения зависит не только от , но также от амплитуды ПД (величины электротонического сигнала порождаемого ПД) и от пороговой деполяризации, точнее — от отношения этих двух величин, называемого гарантийным фактором (ГФ) или фактором надёжности (рис. 210030606).
Рис. 210030606. Определение гарантийного фактора проведения возбуждения. ГФ – гарантийный фактор, АПД – амплитуда потенциала действия в мВ, ПР – порог раздражения (деполяризации) в мВ, ПП – потенциал покоя, КУД – критический уровень деполяризации.
По оси абсцисс – время, по оси ординат – значение мембранного потенциала в мВ.
Подчеркнём, что для определения ГФ необходимо брать отношение амплитуды раздражающего участка мембраны к порогу деполяризации раздражаемого участка. При значимом расстоянии между раздражающим и раздражаемым участками мембраны и значимом ослаблении передающего потенциал действия катэлектротона (особенно это важно при перескоках и сальтаторном проведении ПД) следует использовать формулу определения ГФ, которая учитывает это ослабление сигнала:
где x – расстояние между раздражающим участком и раздражаемым (возбуждаемым), λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).
ГФ должен быть больше 1. Если ГФ равен 1, то проведение ненадежно, если ГФ меньше 1, то проведения нет. Чем выше ГФ, тем эффективнее раздражение соседнего участка.
Обычно ГФ в нервных волокнах равен 5 ‑ 7. Это означает, что для покоящихся участков мембраны распространяющийся ПД является сильным раздражителем с избытком мощности [++75+C.43].
Для того, чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо снизить амплитуду потенциала действия. Фармацевтические препараты типа новокаина, дикаина вызывают эти изменения одновременно.