7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо

Виртуозные опыты знаменитого эмбриолога Ц.Я. Kyo (Kuo, 1967) позволили тщательно исследовать развитие движений у эмбриона цыпленка. Через проделанные в скорлупе куриного яйца "окошки" он мог наблюдать сначала появление, а затем модификацию движений эмбриона. Характер движения зависел от формы и относительного размера соответствующих органов движения, а также от сокращения амниотической оболочки и движений желточного мешка, обеспечивающих эмбрион механической стимуляцией. Кроме того, источником непрерывной стимуляции частей тела развивающегося цыпленка была его собственная активность.

Куо описал, как, по его мнению, у цыпленка постепенно формируются клевательные движения. На ранних стадиях развития голова нередко соприкасается с грудью, поднимаясь и опускаясь пассивно, синхронно с сокращениями сердца. Через несколько суток появляются активные кивки головой, которые можно рассматривать как условнорефлекторную реакцию на соприкосновение груди и головы. Вскоре движения головы возникают в ответ на более широкий диапазон раздражителей, таких как давление желточного мешка или прикосновение к голове пальцев ног. Приблизительно тогда же при кивательных движениях головы начинает открываться клюв. К 17-м суткам голова становится значительно подвижнее, время от времени цыпленок ее поднимает и вытягивает шею вперед, открывая и закрывая клюв. Таким образом, еще в яйце появляются элементы клевательных движений.

Ряд ученых рассматривали эти данные как доказательство необходимости обучения (или тренировки) даже для таких реакций, которые обычно считаются врожденными.

7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период

Вышеприведенные сведения о роли средовых и генетических факторов при анализе становления той или иной формы поведения важны не только сами по себе, а как подход, позволяющий более или менее успешно интерпретировать данные, полученные в опытах на разных видах животных и птиц: межвидовые сравнения поведения всегда должны учитывать возможные различия и в чувствительности поведения к средовым влияниям.

Труднее всего проанализировать развитие поведения и формирование видоспецифических реакций, возникающих в ответ на внешние стимулы у незрелорождающихся видов. Однако существуют примеры успешного анализа онтогенеза поведения как у млекопитающих, так и у птиц.

Так, ученик К. Лоренца П. Лейхаузен исследовал формирование охотничьего поведения кошек (см.: 7.5.3). С.Н. Хаютин и Л.П. Дмитриева (1991) смогли описать ранний онтогенез поведения такого "птенцового" вида, как мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). Формирование пищевых и оборонительных реакций у птенцов мухоловки-пеструшки они наблюдали параллельно с проведением динамических электрофизиологических исследований ряда структур мозга. В конечном итоге было показано, что созревание сенсорных систем и формирование адаптивных реакций протекают синхронно и, с одной стороны, четко зависят от сенсорной стимуляции, а с другой – показывают жесткую "канализацию" в соответствии с ви-доспецифической программой.

Первая реакция птенцов мухоловки-пеструшки самого раннего возраста – пищевая: шея вытягивается и широко раскрывается клюв. Первые 5 суток жизни, до раскрытия глаз, реакция вызывается рядом звуковых раздражителей. Сначала это может быть любой звуковой сигнал достаточной громкости. В естественных условиях такими сигналами служат шум от прилетевшей взрослой птицы (удар лап по летку и звук от соскакивания ее на край гнезда), а также особый акустический "пищевой сигнал" родителя. На 5–6-й дни жизни у птенцов раскрываются глаза. Теперь спектр сенсорных сигналов, вызывающих пищевую реакцию, расширяется. Ведущим сигналом становится изменение освещенности при закрывании отверстия летка прилетевшим родителем.

Одновременно с раскрытием глаз и изменением модальности "пускового" стимула усложняется поведенческий репертуар птенцов. С этого времени в ответ на видоспецифический сигнал тревоги, который издают взрослые птицы, находящиеся вне гнезда, у птенцов хорошо выражена пассивно-оборонительная реакция. Она заключается в подавлении звуковых сигналов птенцов и торможении двигательной активности (затаивании) в течение всего времени действия сигнала. С 8–9-го по 13-й дни пищевая реакция птенцов на изменение освещенности сохраняется, но теперь она направляется и поддерживается перемещением силуэта взрослой птицы. Птенцы поднимают голову с широко раскрытым клювом не вертикально вверх, как это было вначале, а в направлении головы взрослой птицы, активно реагируя на ее клюв и выдергивая из него корм. Следуя традиционной терминологии высшей нервной деятельности, эту реакцию уже можно назвать пищедобывательной.

В специальных экспериментах авторы показали, что в организации этого поведения принимают участие и пусковой стимул – изменение освещенности, и направляющий стимул – перемешающийся силуэт родителя.

На заключительном этапе гнездовой жизни в возрасте 13–15 дней появление пищевой реакции уже не зависит от того, предшествует ли кормлению кратковременное изменение освещенности. В этот период пищедобывательная реакция возникает только в ответ на движение прилетевшего родителя.

Двигательная активность птенцов в период от вылупления до вылета из гнезда также претерпевает закономерные изменения. В гнезде мухоловки-пеструшки существуют разные зоны. Есть зона, в которой находится взрослая птица, и зона, в которой птенец получает пищевое подкрепление от родителей. Вероятность возникновения специфической пищевой реакции в ответ на пусковой стимул строго зависит от зоны, в которой находится птенец в момент прилета родителей с кормом, причем наиболее отчетливо – в период с 3-го по 8-й дни жизни.

В то же время на протяжении гнездовой жизни все птенцы получают равные объемы пищи: равное число кормлений каждого из птенцов обеспечивается их равномерным перемещением в гнезде. Циклический характер этого перемещения наблюдается с 3-го по 6-й дни жизни, т.е. до раскрытия глаз. Полный цикл перемещения – от зоны с максимальной вероятностью получения пищи через все последующие опять к этой же зоне, занимает в среднем 40–50 минут. Анализ электромиограмм показал, что после кормления движения птенца активизируются, и из "оптимальной" зоны он перемещается в соседнюю. Именно благодаря этой циклической активности очередной раз пищу получает самый голодный птенец.

Информация о развитии поведения была подтверждена в электрофизиологических экспериментах. Реактивность нейронов переднего мозга к акустической стимуляции развивалась параллельно с формированием поведения и созреванием сенсорных систем. Этот параллелизм в формировании поведения подтверждает современную эпигенетическую концепцию (см.: 8.5). Мы видим, что как видоспеци-фическое врожденное "оснащение", так и сенсорная стимуляция, развитие восприятия которой также организовано в соответствии с врожденной программой, одинаково важны и необходимы для нормального развития поведенческих реакций.