4. Взаимодействие популяций в сообществах

В сообществе существует межвидовая конкуренция, т.е. борьба за ресурсы внутри сообщества.

Существуют следующие типы взаимодействия двух популяций в сообществах:

1. НЕЙТРАЛИЗМ, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них.

2. Взаимное КОНКУРЕНТНОЕ подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга.

3. Конкуренция за ОБЩИЙ РЕСУРС, при котором каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за функциональный ресурс. (Большинство видов существуют именно так, а не 2).

4. АМЕНСАЛИЗМ, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного воздействия.

5. ПАРАЗИТИЗМ (особи-паразиты меньше особей хозяина) и ХИЩНИЧЕСТВО (особи-хищники обычно крупнее особей-жертв), при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но, тем не менее, сама зависит от объекта своего нападения.

6. КОММЕНСАЛИЗМ, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично.

7. ПРОТОКООПЕРАЦИЯ, при которой обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения не обязательны.

8. МУТУАЛИЗМ, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Из указанных типов взаимодействий популяций наибольший практический интерес представляют конкуренция и хищничество.

Для выяснения действия различных факторов на изменение численности одного вида используют математические модели в форме дифференциальных уравнений скоростей роста популяции, на которую оказывает влияние другая популяция .

= r₁ N₁- ² - б N₁ N₂ , _(3.2)

где r - репродуктивный потенциал;

K - стабильная численность, к которой стремится популяция в данных условиях (емкость среды);

N₁,N₂ - численность популяций 1 и 2;

б- коэффициент, определяющий напряженность межвидовой конкуренции;

- скорость роста популяции 1;

r₁ N₁ - максимальная скорость роста популяции 1;

- определяет напряженность внутривидовой конкуренции.

Из решений этих уравнений следует, что скорость роста каждой популяции равна максимальной скорости роста минус влияние собственной численности (напряженность внутривидовой конкуренции) и минус влияние другого вида (напряженность межвидовой конкуренции). Причем последний параметр ( б) может быть положительным (см. типы взаимодействий двух популяций в сообществе п.п.2,3,4*,5), отрицательным (п.п.6*,7,8) и равным нулю (п.п.1,4*, 6 *), (где  *  для одной из двух взаимодействующих популяций).

При рассмотрении взаимодействия большего числа популяций уравнения составляют соответствующую систему уравнений.

Ограничиваясь взаимодействием двух видов, можно записать второе уравнение:

= r₂ N₂ - N₂² - в N₂ N₁ , (3.3)

где в - коэффициент конкуренции, определяющий воздействие вида 1 на вид 2.

Система уравнений для двух популяций (3.2)-(3.3) носит название уравнений Лотки-Вольтерра, полученных ими независимо друг от друга в 1925 и 1926 г.г. и использованные В. Вольтерра для объяснения колебаний рыбных уловов в Адриатическом море. С тех пор эти уравнения были предметом многочисленных исследований.

Один из основных результатов состоит в том, что при конкуренции и отсутствии убежищ, один из видов с необходимостью вымирает, а другой достигает устойчивого состояния. И это соответствует как экспериментальным данным, так и реальному развитию природных экосистем.

В системе “хищник-жертва” картина совершенно иная. При отсутствии внутривидовой конкуренции (К₁= К₂= ) и конкурентного воздействия жертвы на хищника ( в =0), а также наличия зависимости рождаемости (В ₂) хищника от численности жертвы (В₂ = Кn  б N₁ , где Кn - КПД переработки биомассы жертвы в биомассу хищника) получаем классическую модель В. Вольтерра

= r₁ N₁- б N₁ N₂

= (Кn  б N₁ - D₂) N₂, (3.4)

где B,D - функции рождаемости и смерти;

б N₁ - скорость потребления жертвы одним хищником.

Анализ этой модели позволяет сделать вывод, что в системе “жертва - хищник” при соответствующих условиях (см. выше) возможен устойчивый режим колебаний численности жертв N₁ и хищников N₂.

Сплошная кривая на рис.3.4 называется предельным устойчивым циклом. Указано направление его прохождения (стрелки) и разметка по времени, например, в годах (цифры). Скорость прохождения цикла на данном участке определяется производной к кривой на этом же участке. В соответствии с устойчивым циклом происходят взаимосвязанные колебания численности популяций жертвы и хищника с одним периодом (в данном случае 12 лет). Такого рода зависимости были реально обнаружены. Они отвечают важнейшему свойству живой природы - самоорганизации . Действительно, этот цикл потому называется предельным потому, что к нему будут стремится все другие траектории соотношений численности хищников и жертв (пунктирные линии) , независимо от их начального соотношения. Таким образом, хищник оказывает как бы стабилизирующее влияние на численность жертвы, не допускает ее взрывного увеличения и гибели в дальнейшем. Т.е., образно выражаясь, волки и лисы тоже нужны для устойчивого существования зайцев и косуль.

N₁

Рис. 3.4.

Данное решение является детерминистским, а реальная среда носит во многом случайный характер. В природе смертность и, особенно, рождаемость подвергаются случайным возмущениям. Причем случайные возмущения могут быть значительны по амплитуде и противонаправлены по действию на два взаимодействующих вида. В этом случае при неблагоприятных обстоятельствах, т.е. малой численности одного из видов, может произойти его вымирание. Такого рода ситуации неоднократно возникали и, увы, возникают в природе. Таким образом, чем меньше численность видов, больше размах противоположных случайных возмущений каждого из видов, тем скорее произойдет вымирание одного из них, т.е. разрушение сообщества.

Расчеты на моделях, учитывающих случайные возмущения, показали, что сообщество, состоящее из хищника и жертвы, не может стабилизироваться в случайной среде при низкой смертности хищника наряду с высокой доступностью жертвы или при высокой смертности хищника и труднодоступности жертвы. Такой вывод интуитивно понятен и соответствует реальным ситуациям в природе.

Следует также отметить, что применение математических моделей позволило сформулировать, количественно определить и оценить влияние на популяции и сообщества двух важнейших биотических факторов экологической среды - внутривидовой и межвидовой конкуренции.

Человек, к сожалению, еще очень медленно учится быть “расчетливым хищником”, т.е. не истреблять свою жертву полностью при эксплуатации ее как ресурса. Теоретически оптимальное изъятие из эксплуатируемой популяции (например, рыбы из озера) должно происходить до уровня, при котором дальнейшая скорость роста популяции максимальна. Реально оптимальный выход живой продукции обеспечивается в объеме несколько меньшем половины предельной численности популяции при данных условиях среды обитания.

Вообще, в экологии свойства какой-либо биосистемы восстанавливаться после того, как ее структура и функции были нарушены, называется упругой устойчивостью биосистемы. Это понятие тесно связано со свойством живой материи к самоорганизации (рис.3.4). Способность же биосистемы сопротивляться, поддерживая свою структуру и функции неизменными, называют  резистентной устойчивостью . Одна и та же биосистема обладает, как правило, только одним типом поддержания стабильности.

Еще одно исключительно важное понятие в биоценологии - экологическая ниша. Она включает в себя не только физическое пространство, но и определенную часть экологической среды, описываемой, как известно, абиотическими и биотическими факторами. Следовательно экологическая ниша данного вида определяется не только местом, где он живет, но и его требованиями к окружающей среде (температура, влажность и т.д.), а также взаимоотношениями с другими видами при добывании пищи. Конкуренция за один и тот же пищевой ресурс приводит к уменьшению ниши одного из видов или даже его полному вытеснению из данной ниши. Вытеснение одного вида другим может произойти и в результате конкуренции по любому другому параметру экологической ниши, например, количеству поступающей солнечной энергии (у растений).Зона экологической толерантности вида соответствует ширине экологической ниши по данному фактору. Для характеристики ниши используют еще ее перекрывание экологическими нишами соседних видов, без чего не обходятся реальные биоценозы. Виды,занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Давая определение биоценозу, как совокупности всех видов, населяющих определенную территорию, мы фактически не накладывали никаких ограничений на географические характеристики этой территории. Вместе с тем, границы природных биосистем не могут быть заданы произвольно. Поэтому введено понятие, уточняющее ранее используемый нами термин. Биогеоценозом  называется совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). Т.е. пространство, занимаемое биогеоценозом, отделено существенным изменением на его границе хотя бы одного фактора экологической среды.

Разнообразие организмов на границе биогеоценозов имеет тенденцию к увеличению, что известно под названием краевого эффекта. Типичным примером может служить опушка леса, где разнообразие растений гораздо больше, чем в лесу и степи.

Биогеоценоз и его экологическая среда обитания вместе представляют собой биосистему самого высокого уровня организации (рис.3.1), называемую экологической системой или экосистемой. Понятие экосистемы часто используется и без ограничений на характеристики пространства и количество видов, его населяющих, т.е. может рассматриваться произвольное географическое пространство с произвольным числом видов.

Экосистема в более строгом понимании (имеющая в качестве биотического компонента биогеоценоз) обладает интересным свойством, называемым  экологической сукцессией и состоящим в изменении во времени ее видовой структуры. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет собой направленный предсказуемый процесс. Более или менее непрерывная смена видов во времени напоминает эстафету. В результате появляются последовательности сообществ, называемых сериями, также сменяющие друг друга в данном географическом пространстве. Для последней серии в этой цепи развития экосистемы используют термин - климакс. Он теоретически должен быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения.

Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят (поток застывшей лавы), называется первичной сукцессией. Сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество (лесная вырубка), называется вторичной сукцессией.

На ранних стадиях сукцессии преобладает r - отбор, то есть успешнее вселяются виды с высокой скоростью размножения и роста. Напротив, для поздних стадий сукцессии характерен k - отбор, т.е. преобладают виды с низким потенциалом роста, но с более высокой способностью к выживаемости в условиях конкуренции. Типичный ряд вторичной сукцессии в предгорной области включает стадии: голое поле, степь, злаки и кустарники, сосновый лес и через 150 лет - климаксный дубовый лес.