3.2.1.2. Межвидовая конкуренция

Межвидовая конкуренция возникает между особями и ценопопуляциями разных видов на основе их групповых различий и нередко ведет к вытеснению из фитоценоза одних ценопопуляций другими. Она так же широко распространена в природе, как и внутривидовая конкуренция , так как большинство естественных фитоценозов являются многовидовыми. Невооруженным глазом видна межвидовая конкуренция, например, в производных осиново-березовых лесах таежной зоны Западно-Сибирской равнины, формирующихся на месте сведенных темнохвойных лесов . Под пологом временных осиново-березовых лесов идет возобновление подроста темнохвойных пород, которые со временем вытесняют из древостоя березу и осину. В результате происходит восстановление коренных темнохвойных лесов. Хорошим, хотя возможно не таким наглядным, примером межвидовой конкуренции является несовпадение экологических амплитуд видов, при произрастании их в одновидовых посевах и в многовидовых фитоценозах. Поэтому различают аутэкологическую и синэкологическую амплитуды видов по любому фактору. Первая отражает диапазон фактора, в пределах которого вид может существовать при отсутствии межвидовой конкуренции, а вторая - диапазон фактора при совместном произрастании вида с другими видами. Аутоэкологические амплитуды видов бывают, как правило, шире синэкологических амплитуд. У многих видов наблюдается также несовпадение аутэкологических (потенциальных) и синэкологических (фактических) оптимумов по отдельным факторам (Работнов, 1959). Так, например, ксерофиты при произрастании в одновидовых посевах лучше развиваются в условиях нормального увлажнения, а в многовидовых естественных фитоценозах встречаются в засушливых местообитаниях, куда они вытесняются из нормально увлажненных местообитаний более конкуретноспособными в этих условиях мезофитами.

Несмотря на наличие межвидовой конкуренции, практически в каждом естественном фитоценозе возможно сосуществование нескольких или многих видов растений. Возможность эта обусловлена тем, что каждая ценопопуляция в фитоценозе занимает свое особое место, которое называют экологической нишей. Термин экологическая ниша был предложен американским экологом Дж. Гринеллом (Василевич, 1983). В настоящее время существует несколько понятий экологической ниши, из которых наиболее популярным является понятие, предложенное Г.Э. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957). Суть его заключается в следующем. Любой абиотический или биотический фактор среды можно рассматривать как ось многомерного пространства (гиперпространства). Каждый вид может существовать и размножаться лишь в пределах определенной амплитуды каждого фактора. Концы этих амплитуд определяют тот объем многомерного пространства (гиперобъем), который пригоден для существования вида и является его экологической нишей.

Таким образом, экологическая ниша по Г.Э. Хатчинсону - это отвлеченное понятие, включающее все те условия и ресурсы среды, которые необходимы для поддержания жизнеспособности вида. Следовательно, экологическая ниша является экологической характеристикой вида, а местообитание - это совокупность экологических условий и ресурсов на конкретном однородном участке земной поверхности, в пределах которого могут быть реализованы экологические ниши разных видов (Миркин, 1986)².

В связи с тем, что виды растений существуют в природе форме конкретных ценопопуляций, связанных с определенными растительными сообществами и местообитаниями, понятие экологической ниши приложимо не только к виду, но и к каждой конкретной ценопопуляций вида.

В тридцатые годы Г.Ф. Гаузе (Gause, 1932, 1934, 1935) установил следующие правила межвидовых конкурентных взаимоотношений организмов в сообществе: 1) если два вида в сообществе занимают одну и ту же экологическую нишу, то один из них со временем будет вытеснен другим видом; 2) дифференциация экологических ниш в сообществе снижает конкуренцию между видами; 3) в сообществе существует система отношений, дифференцированных по экологическим нишам видовых популяций, причем процесс усиления положительных взаимодействий протекает быстрее, чем нарастание конкуренции за ресурсы среды.

Основными параметрами местообитания, по которым осуществляется дифференциация экологических ниш в сообществе, являются физическое пространство (место), время и ресурсы. Поскольку каждому виду растений нужны одни и те же ресурсы (свет, вода, элементы минерального питания), постольку ни по одному из них у автотрофных растений не может быть полного расхождения экологических ниш. Надежная дифференциация экологических ниш у растений возможна лишь тогда, когда они разграничены в пространстве или во времени.

Дифференциация экологических ниш у растений проявляется в тоом, что: 1) в растительном сообществе обитают виды разной высоты, которые используют разные горизонты воздушной среды с разной степенью освещения и температуры; 2) корни разных видов проникают в почву на неодинаковую глубину и используют разные почвенные горизонты; 3) большинство ценопопуляций имеет контагиозное распределение и частично расходится в горизонтальном направлении в использовании местообитания; 4) разные виды проходят основные фазы фенологического развития (вегетацию, цветение и т.д.) в разные сроки, благодаря чему могут использовать. некоторые горизонты местообитания в разное время; 5) виды растений экологически разнородны, поэтому по-разному используют одни и те же ресурсы местообитания - есть ресурсы, доступные всем видам, и ресурсы, используемые лишь некоторыми видами; одни виды способны усваивать больше того или иного ресурса, а другие виды - меньше.

Различают фундаментальные и реализованные экологические ниши. Фундаментальная ниша ценопопуляций - это гиперобъем, который ценопопуляция могла бы занять, если бы она не испытывала влияния других ценопопуляций. Реализованной нише соответствует гиперобъем, который ценопопуляций удалось занять взаимоотношения ее с другими ценопопуляциями. В естественных фитоценозах ценопопуляции имеют реализованные ниши. Поэтому процесс дифференциации экологических ниш зависит не только от эколого-биологических особенностей видов, но и от межвидовых взаимоотношений (Миркин, 1986). Чаще всего межвидовая конкуренция бывает асимметричной, т.е. ее последствия оказываются неодинаковыми для двух конкурирующих видов. Однако встречаются также случаи симметричнойi межвидовой конкуренции, при которой оба конкурирующих вида несут сходный по величине ущерб. Различают два результата межвидовой конкуренции, которые хорошо объясняются анализом фундаментальных и реализованных ниш конкурирующих видов (Бигон и др., 1989):

1. Полное вытеснение из местообитания ценопопуляций слабого вида ценопопуляцией более сильного конкурента – наблюдается тогда, когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает фундаментальную нишу слабого конкурента, а межвидовая конкуренция оказывается более сильной, чем внутривидовая. Такой вариант межвидовой конкуренции называют конкурентным исключением.

2. Устойчивое сосуществование конкурирующих видов имеет место тогда, когда реализованные ниши конкурирующих ценопопуляций более дифференцированы, а межвидовая конкуренция протекает менее напряженно, нежели внутривидовая. При этом напряженность межвидовой конкуренции при устойчивом сосуществовании может быть различной, что определяется степенью перекрытия их реализованных ниш (рис.7)

Рис. 7. Кривые жизнедеятельности трех сосуществующих в одном cooбществе видов (Бигон и др., 1989): 1-3 - виды растений, d - расстояние между точками оптимума, w - стандартное отклонение для кривых; А - узкие ниши со слабым перекрыванием (d > w), межвидовая конкуренция сравнительно слабая; Б – более широкие ниши с сильным перекрыванием (d < w), межвидовая конкуренция сравнительно сильная.

Межвидовая конкуренция не всегда достигает своего логического конца: конкурирующие ценопопуляции при устойчивом сосуществовании не всегда достигают равновесного состояния, а более сильные конкуренты не всегда имеют достаточно времени, чтобы вытеснить более слабые ценопопуляции. Так, при заселении свободных участков преимущества получает вид, вселившийся первым. Более сильный конкурент может вытеснить его лишь в том случае, когда условия местообитания оказываются более или менее стабильными. Если же среда меняется непредсказуемо и сильно, то такого вытеснения не происходит и виды могут сосуществовать длительное время. Поскольку большинство местообитаний характеризуется значительной изменчивостью, постольку равновесие между конкурентами постоянно сдвигается, преимущество переходит то к одному, то к другому. В этих случаях возможно сосуществование видов только благодаря динамике среды, без разделения их экологических ниш. Из сказанного следует, что при изучении межвидовой конкуренции не всегда бывает достаточным только понять механизм конкуренции. Часто необходимо учитывать также зависимость межвидовой конкуренции от непостоянных и непредсказуемых изменений условий среды.

Таким образом, конкуренция является одним из самых универсальных типов взаимоотношений растений, она присуща всем ценопопуляциям, характерна для всех фитоценозов и в большей степени влияет на их состав и структуру. При этом оба типа конкуренции имеют противоположную роль: внутривидовая конкуренция ведет к выживанию наиболее сильных особей ценопопуляции и к упрочению положения вида в сообществе, а при межвидовой конкуренции происходит ослабление видов, иногда вплоть до полного вытеснения слабых конкурентов.