41. Изменение экосистем во времени. Экологические сукцессии, их типы, концепция климакса.

В пределах биоценоза различают фитоценоз – устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз – сообщество микроорганизмов:

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

Динамика биоценозов. Любой биоценоз динамичен, несмотря на достаточную стабильность его структуры. В нем постоянно происходят изменения состояния и жизнедеятельности особей, их взаимоотношений. Все изменения могут быть отнесены к двум типам:     1) циклические, или периодические;    2) непериодические.    Циклические, или периодические, изменения. Циклические изменения в биоценозе отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны с космическими явлениями. Циклические изменения подразделяются на: а) суточные; б) сезонные; в) многолетние.    Суточные изменения связаны с изменением силы экологических факторов среды (температура, влажность, освещенность и др.) при смене дня и ночи, которая происходит вследствие вращения Земли вокруг своей оси. Суточные изменения наблюдаются во всех географических зонах, даже там, где нет смены дня и ночи. Они заключаются в изменении активности организмов: одни активны днем, а пассивны ночью, другие - наоборот. Часто наблюдаются суточные миграции (планктон, почвенные организмы). Суточная динамика носит строго периодический характер и в основном связана со сменой активности, в результате чего изменяются качественные характеристики биоценоза.    Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов, которая обусловлена вращением Земли вокруг Солнца. Сезонные изменения заключаются не только в изменении активности организмов, но и в их количественных соотношениях. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни биоценоза в определенные периоды (спячка, диапауза, миграции и т.д.). Сезонной изменчивости подвержены и ярусы. Некоторые ярусы могут полностью исчезать на некоторое время (однолетники). Сезонные изменения больше выражены в направлении от экватора к полюсам. В результате сезонных изменений наблюдается изменение не только качественных, но и количественных характеристик биоценоза.    Многолетние изменения обусловлены периодичностью локальных изменений климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы, обусловленной в свою очередь усилением или ослаблением солнечной активности. Так, периодически засушливый год сменяется мокрым, теплый - холодным и т.д. Это приводит к довольно значительным изменениям как качественных, так и количественных характеристик биоценоза.    Однако все вышеперечисленные циклические изменения, независимо от степени их выраженности, не изменяют саму сущность биоценоза, а значит, не приводят к смене биоценозов.    Непериодические изменения. Непериодические изменения - это изменения, не имеющие закономерного повторения во времени. По характеру они подразделяются на два вида:    а) случайные;    б) поступательные.    Случайные изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнение, ураган, землетрясение и др.). Они непредсказуемы и не имеют закономерностей протекания, поэтому не являются предметом изучения экологии.

Сукцессия - направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов, изменение видового состава биоценоза во времени, приводящая к последовательной смене одного биоценоза другим.

Последовательный ряд биоценозов – сукцессия, а отдельные биоценозы, соответствующие разным этапом ее развития – это стадии сукцессии. Их совокупность – серия.

Сукцессия определяется:

упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществах процессов, он определенным образом направлен и т.о., предсказуем;

сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения;

кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Сукцессии автотрофные и гетеротрофные.

Сукцессии аутогенные и аллогенные.

Сукцесии первичные и вторичные.

Пример аутогенной, первичной сукцессии – зарастание ледникового озера.

Пример аллогенной, вторичной сукцессии – зарастание таежной гари.

Восстановительная сукцессия, демутация, дигрессия.

Циклическая пирогенная сукцессия.

Климакс. Климаксное сообщество – находящаяся в устойчивом состоянии открытая система, компоненты которой изменяются в связи с особенностями их жизненного цикла, колебаниями природных режимов и локальными нарушениями.

В климаксном сообществе в отличие от развивающихся стадий и других переходных сообществ годовая продукция и импорт уравновешиваются годовым потребление и экспортом. Различают следующие формы климакса:

единственный региональный, или климатический, климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;

различное число локальных, или эдафических, климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям субстрата. В тех местах, где рельеф, почва, водный режим и регулярные возмущения, напр., пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретического состояния, сукцессия завершается эдафическим климаксом.

Теории моноклимакса и поликлимакса. Антропогенная сукцессия, антропогенный климакс

Характеристики стадий и климаксного состояния.

СТАДИИ КЛИМАКС

Диапазон толерантности эвриэки стеноэки

Жизненные стратегии R –виды К-виды

Взаимодействие популяций конкуренция симбиоз

Трофические цепи пастбищные детритные

Биомасса низкая высокая

Видовое богатство низкое высокое

Круговороты незамкнутые замкнутые

Потоки энергии GPP/R<>1 GPP/R~1

NEP<>0 NEP=0