Лесная подстилка
По образному выражению Владимира Николаевича Сукачева, лесная подстилка - это зеркало биоценоза. Во многих работах показано, что мощность подстилки - один из наиболее чувствительных и информативных параметров, характерное время реагирования которого на действие различных факторов мало. Он может рассматриваться как один из интегральных показателей интенсивности деструкционных процессов в лесной экосистеме.
Подстилка - один из основных аккумуляторов поллютантов. Патологическое накопление подстилки - это критерий незавершенности биогеохимических циклов, вследствие чего снижаются продуктивность и устойчивость экосистем. Толстый слой подстилки может препятствовать развитию травяно-кустарничкового яруса и возобновлению древостоя. В разложении растительного опада принимают участие различные группы организмов - почвенная мезофауна, бактерии, грибы и др. При этом крупные сапрофаги выполняют роль первичных деструкторов.
Факт увеличения мощности подстилки при загрязнении промышленными выбросами неоднократно отмечался в литературе. Это явление наблюдается в импактной и буферной зонах, тогда как на фоновой территории этот показатель значительно меньше. Увеличение запасов подстилки на техногенной территории происходит вопреки снижению величины опада.
Таким образом, промышленные выбросы резко тормозят скорость биогеохимического круговорота в лесных экосистемах. Биогеохимические циклы биогенов (элементов, участвующих в построении живого вещества) оказываются разорванными на стадии деструкции органического вещества, а макро- и микроэлементы - законсервированными в толстом слое подстилки.
Сообщества эпифитных лишайников
Высокая чувствительность эпифитных лишайников к атмосферному загрязнению была отмечена еще в прошлом веке. Применение лихеноиндикации дает хорошие результаты для регистрации содержания в воздухе сернистого ангидрида, фторидов, тяжелых металлов, кальцийсодержащей пыли и т.д.
К настоящему времени установлено, что основная причина гибели лишайников в условиях промышленных районов - это газообразные поллютанты, главным образом, двуокись серы и фториды. Пылевые частицы с адсорбированными на них тяжелыми металлами лишь усугубляют их действие. Основные признаки поражения лишайников в условиях загрязнения - это обесцвечивание талломов, появление трещин и некротических пятен, отставание лопастей от субстрата, уменьшение образования соредий и изидий, снижение фиксации двуокиси углерода и т.д. Исследования биохимических и физиологических механизмов выявили нарушения пигментного аппарата, дыхания, ферментативной деятельности (включая нитрогеназную активность у азотфиксирующих видов) и других метаболических процессов.
В результате изучения лишайниковых группировок, находящихся под воздействием промышленных выбросов, установлено обеднение видового богатства по мере приближения к источнику эмиссии. Также уменьшается общее проективное покрытие и высота поднятия по стволу.
Почвенный микробоценоз
Почвенные микроорганизмы выполняют разнообразные функции в наземных экосистемах, в частности разложение органических веществ и фиксацию атмосферного азота. Остановимся подробнее на этих процессах ввиду их биогеоценотической значимости. Минерализация органических соединений - необходимое звено биологического круговорота. Ее торможение приводит к обеднению пула доступных растениям макро- и микроэлементов. Фиксация атмосферного азота свободноживущими микроорганизмами - процесс, по важности соизмеримый с фотосинтезом. В лесных экосистемах он обеспечивает основную приходную статью баланса доступных форм этого наиболее важного для жизни элемента.
Эффекты и механизмы действия тяжелых металлов на различные группы микроорганизмов интенсивно изучаются как в лабораторных экспериментах, так и в условиях природных экосистем. Показано, что тяжелые металлы тормозят дыхание и скорость роста микроорганизмов, увеличивают его лаг-фазу. Ингибируется также образование спор и их прорастание. В субингибиторных условиях регистрируются морфологические изменения, увеличивается частота мутаций. Наименее устойчивы к тяжелым металлам микобактерии и бактерии, резистентнее (устойчивее) дрожжи и грибы (споры более устойчивы, чем гифы). Из-за этого происходит смещение в структуре микробоценозов загрязненных почв в сторону доминирования грибов. В сильно загрязненных почвах могут сохраняться лишь некоторые устойчивые виды. При длительном воздействии ингибирующий эффект оказывают меньшие концентрации металлов. В то же время может развиваться резистентность. Низкие концентрации способны давать стимулирующий эффект.
Загрязнение среды азотсодержащими органическими соединениями часто вызывает противоположные эффекты. Оно значительно увеличивает скорость деструкционных процессов и, в целом, стимулирует биологическую активность почв. Интенсивность же азотфиксации резко подавляется промышленными выбросами. Например, на расстоянии 1 км от источника выбросов азотфиксация была снижена в 10 раз, а ближе вообще не обнаруживалась.
Можно отметить резкое - почти на порядок - подавление скорости деструкции целлюлозы в импактной зоне. Наряду с этим, имеются микробиотопы, в которых скорость разложения соизмерима с фоновой.
Таким образом, промышленные выбросы подавляют биологическую активность почвы, снижая напряженность важнейших процессов, осуществляемых микроорганизмами в экосистеме. В импактной зоне наблюдается почти полная их блокировка. Это одна из причин разорванности биологического круговорота, чему способствует и общая тенденция снижения ферментативной активности, также замедляющая процессы трансформации органического вещества в почве.
