Плазма крови и ее химический состав

После удаления из крови форменных элементов остается прозрачная вязкая соломенно-желтого цвета жидкость — плаз­ма. В обычных условиях плазма свертывается. Для предотвра­щения свертывания плазмы к ней добавляют стабилизаторы (соли лимонной или щавелевой кислот, гепарин). После уда­ления из плазмы фибриногена оставшуюся жидкость называют сывороткой крови. Сыворотка удобна для анализов, так как содержит все вещества крови (кроме фибриногена и форменных элементов) и широко используется при биохимических и кли­нических исследованиях.

Несмотря на непрерывное поступление в кровь и выведение из нее различных веществ, химический состав плазмы доволь­но постоянный. Все случайные колебания в составе плазмы в здоровом организме быстро выравниваются. Напротив, при многих заболеваниях, особенно при нарушении функции почек, печени, поджелудочной железы и сердца, наблюдаются более или менее резкие сдвиги химического состава крови. В связи со сказанным биохимический анализ крови нередко играет очень важную роль при клиническом обследовании больного, а также при изучении воздействия на организм условий содержания и кормления.

Плазма крови составляет около 55—6O % объема всей крови. В ее составе 90—96 % воды и 4—10 % плотных веществ в следующем наборе:

Плазма крови

вода —90—96% плотный остаток — 4—10%

органические вещества минеральные вещества

9% 1%

↓ Na, К, Са, Mg, Fe, Cu, Zn, Cl, P, C02, I2 и др.
азотсодержащие		1 безазотистые
↓		↓
Белковые небелковые гормоны глюкоза
альбумины	полипептиды витамины молочная кислота
глобулины	аминокислоты пигменты жирные кислоты
фибриноген	мочевина	глицерин
ферменты	мочевая кислота	триглицериды
	алантоин	холестерин
	креатинин	промежуточные продукты их обмена
	билирубин
	амиды и др.

Минеральные вещества. Постоянные минеральные вещества плазмы NaCl, КС!, СаС1₂, MgCl₂, NaHCO₃, СаСО₃, K₂HPO₄, Na₂SO₄, Ca₃(PO₄)₂. Кроме этих солей в плазме крови всегда содержится незначительное количество соединений железа, меди, иода, цинка, кобальта, марганца и некоторых других элементов (табл. 15).

Минеральные вещества в крови могут находиться в ионнои молекулярно-дисперсном состоянии, а также в составе сложных органических соединений (чаще в комплексе с белками). По-видимому, наиболее активны в обменных процессах минеральные вещества, связанные с белками крови, о чем можно заключить на основании значительного изменения содержания указанных веществ при различных физиологических состояниях организма. Так, количество минеральных веществ, связанных с белками крови, нарастает при беременности (иод); в процес­се яйцекладки у птиц и при секреции молока у млекопитающих (кальций); при интенсивном росте шерсти у овец (калий); при различных болезнях (ящур, болезнь Ауески и др.) наблюдается снижение количества натрия, кальция, железа и марганца в крови.

Таблица 15. Содержание анионов и катионов в плазме крови животных, мг %

Ионы	Вид животных
	! ! ! 1 __-__ лошади j коровы j телята | овцы 1 свиньи: | сооаки ] куры
Na+	340	330	360	260	350	340	290
К+	24	18	19	18	23	16	83
Са2+-	14	12	10	12	13	10	10-25
Mg2+	3,5	3,6	2,8	2,4	3,5	2,1	4,7
Сl-	330	375	355	340	360	370	470
НСО-	До 200	До 200	До 200	До 200	До 200	До 200	До 200
НРО4 (общ.)	11	17	14	10,5	18	15	20—60
НРО4- (неорг.)	2,6—3,5	4,5—7	5—10	4—7	5—7	4	5
SO4-	20—22	13,5	20—22	20-22	20—22	7,3	—
Fe (мкг)	125	100	150-260	120	190	170	—
Си (мкг)	130	85	90	80	220	140	33
Zn (мкг)	100	150	210	290	90	320	200

Роль солей щелочных и щелочноземельных металлов в крови весьма разнообразна. Они обусловливают определенную, благоприятную для организма величину осмотического давления; создают состояние изотонии с внутриклеточным содержимым различных тканей. Соли крови находятся в определенных эквилибрированных соотношениях между собой, наиболее благоприятных для осуществления важнейших физиологических процессов.

Отдельные ионы крови имеют различное биохимическое значение. Так, ионы натрия повышают набухание тканей и в связи с этим увеличивают их проницаемость. Действие ионов кальция противоположно — он как бы уплотняет протоплазму клетки, уменьшает ее проницаемость, ослабляет экссудацию тканей. При недостатке в крови кальция происходит ослабление, сокращений желудочков сердца, а при его избытке — предсердий. Ионы магния вызывают состояние анестезии, а ионы кальция снимают его. Катионы крови оказывают влияние на активность многих ферментов (см. гл. «Обмен воды и солей»).

Изменения содержания минеральных веществ в плазме крови могут происходить при самых разнообразных заболеваниях.

Так, количество калия возрастает при распаде форменных элементов и других клеток при недостатке альдостерона. Наоборот, при избыточном образовании альдостерона в организме задерживаются вода и натрий, но удаляется калий.

Количество натрия в крови уменьшается при некоторых лихорадочных заболеваниях, при воспалениях легких, а увеличивается при паренхиматозном нефрите.

Содержание кальция и фосфора в крови может уменьшаться при рахите и остеомаляции, тетании, вызванной гипофункцией околощитовидных желез.

Особую роль в организме играет железо, причем основное его количество сосредоточено в эритроцитах. В плазме железо находится в составе трансферрина. Доставляемое в этой форме к костному мозгу, печени и селезенке, железо депонируется там в виде ферритина, а из него уже включается в состав гемоглобина и других гемсодержащих хромопротеидов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах. Избыток железа откладывается в тканях в форме гемосидерина.

Белки плазмы и сыворотки крови. Сыворотка крови отличается от плазмы отсутствием в ней фибриногена. Плазма содержит в своем составе от 2,5 до 8 % белков, в том числе фибриногена около 0,4%. Ниже показано содержание белков в плазме крови животных:

Вид животных

Лягушки

Куры

Голуби

Собаки

Кролики

Овцы

Содержание белков, %

2,54

5,20

5,80

6,50

7,10

7,30

Вид животных

Верблюды

Коровы

Козы

Лошади

Свиньи (самки)

Свиньи (самцы)

Содержание белков, %

7,40

7,50

7,70

7,80

7,40

7,80

Таким образом, в крови преобладают сывороточные белки, содержание которых колеблется в широких пределах в зависимости от вида животных, их возраста, пола, физиологического состояния, продуктивных качеств. Так, у молодняка содержание белков в плазме меньше, чем у взрослых. Например, у цыплят (яичные породы кур) содержится от 2 до 3 % белков, а у взрослых кур 4,3—5,0%, причем с развитием яйцекладки их содержание постепенно уменьшается. У высокопродуктивных кур в период яйцекладки в крови больше белков, чем у низкопродуктивных.

Содержание белков в крови может снижаться против нормы (гипопротеинемия) при белковом голодании, приеме больших количеств жидкости, нарушении функции печени и почек, а также при неполноценном белковом питании (несбалансированность рациона по аминокислотам), нарушении всасывания аминокислот, повышенном распаде белков (лихорадка, тиреотоксикоз, злокачественные опухоли). При сильных поносах и рвотах концентрация белков в крови повышается (гиперпротеине-мия).

Белки неоднородны по своему составу, физико-химическим и биологическим свойствам. Методом электрофореза на бумаге или агар-агаре их можно разделить на четыре основные фракции: альбумины, а-, р- и у-глобулины (табл. 16). При электрофорезе на полиакриламидном геле каждая из фракций может быть разделена на ряд подфракций, количество которых достигает 30 и больше. По данным некоторых авторов в сыворотке содержится около 80 индивидуальных белков.

Альбумины — группа белков, характеризующихся повышенной электрофоретической подвижностью. Среди сывоооточ

ных белков они наиболее однородны и на 98 % состоят из аминокислот. Изоэлектрическая точка альбуминов при рН-4Д молекулярная масса 65000—70000, период полураспада 3,7сут. Они хорошо растворимы в воде. Преобладание в крови альбуминов, характеризующихся относительно низкой вязкостью, делает кровь более подвижной, что облегчает деятельность сердца по обеспечению быстрой ее циркуляции в кровеносной системе. В крови различных видов животных альбумины составляют 30—55 % от общего количества сывороточных белков. Синтезируются они в гепатоцитах печени, где образуется около 80 % всех белков плазмы крови.

Роль альбуминов весьма разнообразна. Так, они участвуют в регуляции водно-солевого обмена между кровью и окружающими тканями.

Альбумины относительно легко мигрируют через капиллярные стенки в ткани и после предварительного их гидролиза освобождающиеся аминокислоты используются для синтеза специфических тканевых белков, т. е. альбумины можно рассматривать как аминокислотный резерв организма. Кроме этого, на их молекулах адсорбируются свободные аминокислоты и в таком виде они легче проникают через мембранные барьеры в ткани.

Таблица 16. Содержание белков и их фракционный состав в сыворотке крови здоровых животных, %

Вид животных	Возраст животных	Общий белок	Аль­буми­ны	Глобулины
				а	Р	V
Лошади	Взрослые	7,0—8,5	42,0	16,5	21,0	20,5
Крупный рогатый	Телята до кормления	3,5—4,0	55,0	22,5	21,5	следы
скот
То же	До 6 мес.	6—7	49,0	14,5	Н,7	21,8
»	До 2 лет	7,1	48,0	12,2	16,8	23,0
»	Старше 2 лет	7,8	42,8	17,0	14,0	26,2
Овцы	До 1 года	6,0	50,6	13,8	13,6	22,0
»	Старше года	7,2	46,0	11,5	16,5	26,0
Козы	До 1 года	7,8	56,0	21,2	9,0	13,8
»	Старше года	7,6	46,0	18,0	11,0	25,0
Свиньи	До 6 мес.	7,0	45,0	24,0	15,0	16,0
	Взрослые	7,4	38,0	26,5	15,0	20,5
Ослы	»	7,8	46,9	18,2	17,6	17,3
Верблюды	»	7,3	63,0	11,2	18,3	7,5
Кролики	»	7,6	58,3	12,8	Н,7	14,2
Собаки	»	6,5	43,5	21,3	23,8	11,4
Морские свинки	»	6,8	49,5	24,2	13,0	13,3
Цыплята	Суточные Месячные	2,5 3,0	43,0 45,0	22,0 22,8	16,3 14,6	18,7 17,6
Куры	7 — 10 мес.	5,5	34,0	18,2	16,8	31,0
Утки	Взрослые	5,2	51,8	16,5	12,7	19,0
Гуси	»	4,8	60,4	12,9	11,2	15,5
Индейки	»	4,8	53,4	19,6	14,5	12,5

Благодаря высокой реакционной способности за счет многочисленных полярных группировок альбумины могут образовать комплексы с различными веществами (металлами, гормонами, желчными пигментами, витаминами, токсинами, лекарственными веществами) и обеспечивать транспорт последних в организме. Больше того, в составе этих комплексов многие биологически активные вещества и яды временно теряют свои свойства или, наоборот, их активность повышается, тем самым альбумины оказывают регулирующее влияние на метаболические процессы в организме.

Альбумины, как и другие белки плазмы, выступают в роли буферных веществ и вместе с другими буферными системами обеспечивают постоянство рН крови.

Глобулины. Общее содержание глобулинов в сыворотке крови большинства животных несколько больше, чем альбуминов, в отличие от человека, где это соотношение иного характера. В связи с этим и альбумин/глобулиновый коэффициент (А/Г) у них несколько меньше единицы. Глобулины подразделяют на три основные фракции — а-, (3- и у-глобулиньь

а-Г лоб у лины. Белки сыворотки крови, которые при электрофорезе перемещаются вслед за альбуминами, называются а-глобулинами. В зависимости от условий электрофореза (на бумаге, агар-агаре, полиакриламидном геле) они почти всегда четко разделяются на несколько подфракций (аг," <Х2-, аз-глобулины и т. д.). Молекулярная масса белков этой группы колеблется в пределах 16—200 тыс., их изоэлектрическая точка находится при рН = 4,7—5,2. Синтезируются они преимущественно в печени. Среди других белков а-глобулины наиболее быстро метаболизируемые (период их полураспада 0,6—0,8 сут.).

В крови а-глобулины специализированы как белки-носители, что объясняется их высокой реакционной способностью, обеспечивающей им возможность соединяться со многими веществами (липидами, углеводами, жирорастворимыми витаминами, желчными пигментами). Белки этой фракции особенно богаты углеводами (в них содержится до 25—35% всех связанных с белками крови углеводов). В составе а-глобулинов имеются специализированные углеводсодержащие белки — гаптоглобин и церулоплазмин, осуществляющие транспорт металлов. Так, гаптоглобин — переносчик железа, цинка и меди; церулоплазмин — переносчик меди с оксидазной активностью.

Во фракции а-глобулинов имеется небольшое количество антител (например, антитела против возбудителей дизентерии), а также белки, участвующие в свертывании крови, некоторые ферменты.

В период интенсивного роста животных, когда в крови наблюдается снижение содержания альбуминов, параллельно увеличивается относительное количество се-глобулинов. Новый подъем абсолютной и относительной концентрации а-глобули

нов наблюдается в период лактации у млекопитающих и в разгар яйцекладки у птиц.

Иммуноглобулины (Ig) синтезируются в лимфоидной ткани селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, легких, слизистой кишечника и др. У новорожденных животных Ig почти отсутствуют и появляются лишь после приема первых порций молозива, т. е. с молоком матери (у человека Ig попадают в кровь на стадии плода через плаценту). Источником иммуноглобулинов у развивающегося эмбриона птиц служит яичный желток, где эти белки депонируются в период формирования яйца в яйцеводе. Активный синтез Ig у всех животных начинается только спустя три-четыре недели после рождения.

Ig являются гетерогенной семьей сывороточных глобулинов и объединяют все белки сыворотки крови, обладающие способностью специфически связываться с индуцировавшими их образование антигенами (чужеродными для организма белками).

Молекула всех Ig состоит как минимум из четырех полипептидных цепей, связанных между собой дисульфидными мостиками. В каждой такой цепи может содержаться до 400 и больше аминокислотных остатков. В полипептидных цепях Ig различают константный участок — полипептид, построенный из генетически детерминированного набора аминокислот для каждого Ig, и вариабельный участок, начинающийся у М-конца полипептидной цепи до 107-й аминокислоты и являющийся одинаковым для всех полипептидных цепей Ig.

На основании различий в структуре и свойствах Ig разделяются на пять основных классов: IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. Наиболее изучены IgG. Их молекула с массой в среднем 150 тыс. состоит из четырех полипептидных цепей (один мономер), в ней содержится 3 % углеводов. На долю IgG приходится .85 % всех иммуноглобулинов крови.

fl-Глобулины. Белки этой фракции на электрофореграмме размещаются вслед за α-глобулинами. По своему составу они неоднородны. Среди них можно выделить относительно низкомолекулярные вещества с массой около 90 тыс. и крупнодисперсные молекулы с массой до 1,3 млн. Изоэлектрическая точка р-глобулинов находится при рН-4,4. Синтезируются они преимущественно в печени и частично в лимфоидной ткани других органов. Период полураспада р-глобулинов от 0,5 до 8 сут.

У р-глобулинов выражена способность к комплексообразованию со многими веществами крови, но больше всего это свойство проявляется у них по отношению к липидам. В этой фракции сконцентрировано до 70—75 % липидов крови.

Особое место среди р-глобулинов занимает железосодержащий белок трансферрин с молекулярной массой около 90 тыс. При электрофорезе на крахмале трансферрин разделяется на несколько подфракций. Трансферрин — основной резерв железа в плазме крови. В этой же фракции содержится белок проконвертин, участ­вующий в превращении протромбина в тромбин (через промбо-киназу).

^-Глобулины. Наименее подвижные белки на электрофоре-грамме сыворотки крови у-глобулины. Впервые они были выде­лены в 1937 г. Тизелиусом, указавшим на роль этих белков как защитных факторов организма. В составе у^глобулинов наряду с неспецифическими белками, синтез которых детерминирован генетически, содержатся специфические белки-антитела. По­следние образуются в организме в ответ на поступление в него чужеродных белков (антигенов) и обеспечивают иммунитет животных к инфекционным заболеваниям. Иммунные белки, большинство которых содержится в у-глобу лшовон. фракции, называют иммуноглобулинами (Ig).

Рис. 39. Изменения электрофореграммы белков сыворотки крови при некоторых заболеваниях

С возрастом в крови всех животных постепенно снижается относительное содержание альбуминов и нарастает количество глобулинов преимущественно за счет у-глобулиновой фракции. В период лактации и в разгар яйцекладки в крови повышено как общее содержание белков, так и количество у-глобудинов. С затуханием яйцекладки и перед спариванием у лактирующих животных уменьшается концентрация общего белка и количе­ство у-глобулинов.

При переводе коров на зеленый корм содержание глобули­нов в крови увеличивается.

Содержание у-глобулинов резко увеличивается при актив­ной и пассивной иммунизации животных, хронических инфек­ционных заболеваниях. При многих заболеваниях возможно не только изменение соотношения между белковыми фракциями (диспротеинемия), но и появление в крови дополнительных отсутствующих у здоровых животных белков. Такое явление называют парапротеинемией. Так, при острых воспалительных

процессах и некрозах (инфаркт миокарда, злокачественные опухоли, стрептококковые инфекции, ревматизм и др.) в крови появляется С-реактивный белок. В крови животных со злока­чественными заболеваниями его количество может достигать 2%. При электрофорезе этот белок обнаруживается на грани­це между а- и р-глобулинами.

Диспротеинемия возникает при лучевой болезни животных. В этом случае она проявляется устойчивым падением количе­ства альбуминов, изменением соотношения глобулинов и глико-протеидов, а также появлением макроглобулинов, отсутствую­щих в крови здоровых животных. В крови животных, больных лейкозом, нефритом, циррозом печени и некоторыми другими болезнями может появиться аномальный белок криоглобулин. Он обнаруживается по осадку в сыворотке крови при ее охлаж­дении до 4°С, растворяющемуся при последующем нагревании сыворотки до 37 °С.

В последние годы выявлен ряд заболеваний, в том числе и наследственных, при которых наблюдается еипд-, или аеамма-глобулинемия, что приводит к падению иммуно-реактивной устойчивости организма к различным заболеваниям. Живот­ные, выращиваемые в стерильных условиях (гнотобионты), ха­рактеризуются также пониженным содержанием в их крови иммуноглобулинов.

К специфическим белкам сыворотки крови, играющим за­щитную роль в организме, относятся пропердин и интерферон. Белок пропердин (лат. «pro» и «perdere»—подготавливать к разрушению) с молекулярной массой около 1000000 содер­жится в у-^гл°булиновой фракции, составляя около 0,3% от общего количества белков сыворотки крови. Это гликопротеид с высоким содержанием фосфора и углеводов при относитель­но низком количестве в нем азота (12,5—14,2%). Он предо­храняет организм от бактериемии и ряда инфекционных болез­ней. Наибольшая концентрация пропердина отмечается в кро­ви коров и крыс. Установлен отчетливый параллелизм между активностью пропердиновой системы и степенью резистентности организма.

При лучевой болезни содержание пропердина в крови по­нижается, что является одной из причин снижения при этом заболевании естественного иммунитета.

Другой специфический белок крови — интерферон — с отно­сительно низкой мол. массой (20000—100000, реже до 120000). Синтез интерферона индуцируют проникающие в организм ви­русы. Из клеток, где он синтезируется, интерферон легко попа­дает в кровяное русло и током крови распространяется по все­му организму, проникая вновь в ткани и клетки. Интерферон ингибирует размножение не только индуцировавшего его ви­руса, но также и ряд других не родственных с индуктором вирусов, т. е. является лишь относительно вирусоспецифиче-ским. Липопротеиды. В крови всегда обнаруживаются «растворимые» липиды. Способность к растворению липиды приобретают благодаря образованию комплексов с белками, называемые протеолипидами и липопротеидами. Так, например, альбумины способны образовывать растворимые комплексы со свободными жирными кислотами, витамином D, стеринами; р-глобулины — с фосфатидами, витамином А и каротином. Обычно протеолипидные комплексы нестойкие (рыхлые), в них по массе преобладает липидный компонент. Липопротеидные комплексы, наоборот, более стойкие. В виде комплексов липиды транспортируются к органам и тканям.

Различными физико-химическими методами (ультрацентрифугирование, электрофорез) липопротеиды крови разделяются на несколько фракций, из которых основные—'-а- и (3-липопротеиды, т. е. липопротеиды, перемещающиеся вместе с соответствующими фракциями протеинов. В а- и |3-липопротеидах неодинаково содержание липидного и протеинового компонентов. Так, а-липопротеид содержит 57 % липидов и 43 % протеина с молекулярной массой, близкой к 300000. В составе р-липопротеидов 77 % липидов и 23 % белка с молекулярной массой 1,3 млн, В качестве липидных компонентов в составе липопротеидов крови могут быть фосфатиды, непосредственно соединяющиеся с протеином; к ним могут присоединяться стериньт, триглицериды или другие липиды. Например, в составе р-липопротеида крови кроме белковой части содержится 666 молекул свободного и 1820 молекул связанного в виде эфиров холестерола, 920 молекул фосфатидов и около 380 молекул триглицеридов. Таким образом, в составе данного протеида преобладает холестерол — около 2,5 тыс. молекул. Поэтому увеличение содержания в крови р-липопротеидов можно рассматривать как результат накопления в ней холестерол а, что является одним из признаков развития атеросклероза.

Распределение липопротеидов по фракциям значительно изменяется при многих заболеваниях, причем в каждом случае изменения носят специфический характер (цирроз печени, микседема, механическая желтуха, липоидный нефроз, диабет и др.; рис. 40).

Гликопротеиды. В крови содержатся белки, в состав которых входят различные углеводы. Белки этой группы названы гликопротеидами. Выше упоминалось о таких гликопротеидах крови, как гаптоглобин, церулоплазмин, пропердин. Кроме этих веществ в крови имеются и другие гликопротеиды, причем их можно разделить, как и протеины, электрофорезом.

В составе гликопротеидов крови содержатся как хорошо изученные углеводы (галактоза, манноза, фукоза, гексозам ны), так и ряд малоизученных веществ (например, сиаловые кислоты). Общее количество связанных с белками углеводов у разных животных составляет от 120 до 500 мг %. Так, у кур в разгар яйцекладки их количество достигает 475—520 мг % н

новое увеличение этих веществ наблюдается в период линьки.

У млекопитающих количество углеводов, связанных с белками крови, значительно ниже, чем у птиц, и колеблется от 120 до 200 мг%. Их концентрация всегда повышается при пневмо, ниях, туберкулезе, бруцеллезе, полиомиелите, стрептококковых ^инфекциях и т. д. Перечисленные выше заболевания сопровож\даются разрушением основного вещества соединительной ткани и выходом мукополисахаридов в кровь.

Гликопротеиды сыворотки крови представлены такими же фракциями, как и протеины. На электрофореграммах их обнаруживают после окисления углеводных компонентов йодной

Рис. 40. Изменения липопротеидных фракций сыворотки крови при некоторых патологических состояниях (к с. 649)

кислотой и последующего проявления реактивом Шиффа. У млекопитающих больше всего гликопротеидов в составе а- и -глобулинов, тогда как у птиц их много и в составе альбуминов.

К гликопротендам крови помимо выше перечисленных веществ относятся фибриноген; факторы свертывания крови (например, протромбин); ряд гормонов (например, гонадотропные), ферменты и др.

Металлостротеиды. Целый ряд белков крови способен связывать различные металлы (железо, медь, марганец, цинк, молибден и др.), образуя при этом специфические и неспецифические комплексные соединения. Одним из таких соединений является белок церулоплазмин с молекулярной массой около 150000. Каждая молекула церулоплазмина содержит 8 атомов меди, При заболеваниях печени, когда нарушается синтез церулоплазмина (болезнь Вильсона), кровь теряет способность связывать медь и последняя выделяется с мочой или откладывается в печени, почках, головном мозге. К металлопротеидам относится также трансферрин. В его составе на каждую молекулу приходится два атома негеминового железа.

Гаптоглобин, хотя и не является представителем металлапротеидов, может образовать комплексы с гемом, освобождающимся при распаде гемоглобина. Образование такого комплекса способствует удержанию тема в организме, что обеспечивает многократное использование железа для синтеза новых молекул гемсодержащих белков.

Ферменты крови. В плазме и сыворотке крови всегда имеется некоторое количество ферментов, причем одни из них являются постоянными, а другие попадают в кровь только при существенных нарушениях в отдельных органах и тканях. К числу первых относятся ферменты, участвующие в свертывании крови (протромбин, проакцелерин, проконвертин и др.), неспещь фическая холинэстераза, фосфатаза. Другие ферменты появляются в крови в результате распада отдельных клеток, повышения проницаемости клеточных мембран, а также ускоренного образования в условиях отсутствия специфических ингибиторов.

Так, при ряде заболеваний в крови резко повышается активность амилазы (при поражении поджелудочной железы), щелочной фосфатазы (при рахите и остеомаляции), кислой фосфатазы (при раке простатической железы), аминотрансферазы, дегидрогеназы, альдолазы (при инфаркте миокарда, заболеваниях печени, Е-авитаминозе), липазы (при панкреатитах, гепатитах, рахите).

Определение активности названных ферментов может представить значительный интерес в клинической практике. В ветеринарной практике нередко прибегают к определению протромбинового числа крови (скорость свертывания крови). Этот показатель характеризует функцию печени и при различных патологических состояниях может резко меняться. У здоровых коров, например, скорость свертывания крови (протромбиновое число) составляет 18—20 с, а у коров, страдающих маститом, оно удлиняется до 35 с. У яловых коров протромбиновое число еще больше и может достигать 65—70 с. Повышенное протромбиновое число наблюдается при болезнях печени, остеомиелитах, хроническом сепсисе, эндометритах и других болезнях. Во всех случаях, когда в крови повышено протромбшювое число, у них наблюдается резкое снижение продуктивности.

Наряду с белками-ферментами в крови обнаруживаются и белки-гормоны — инсулин, тиреоглобулин, гормоны гипофиза, глюкагон, липокаин, кальцитонин.

Небелковые азотистые вещества крови. В плазме крови всегда содержится целый ряд конечных и промежуточных продуктов обмена белков (табл. 17). Эти вещества не осаждаются вместе с белками и остаются в растворенном состоянии после

осаждения последних. Суммарный азот этих веществ называется остаточным. В группу веществ, составляющих остаточный азот, входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, азотистые основания, аллантоин, гиппуровая кислота и некоторые другие.

Содержание остаточного азота в плазме крови разных животных колеблется в пределах 20—60 мг%. Повышение его количества называется гиперазотемией.

Таблица 17. Содержание азотистых веществ в плазме крови животных, мг %

	Разновидности азотистых веществ
Вид животных	общий	остаточ-	мочевина	мочевая	креати-	свободные
	азот	ный азот	(азот)	кислота	нин	амино-
						кислоты
Лошади	1005	25—35	18—25	0,5—1,0	1,5—2,5	25-29
Крупный рогатый
скот	1265	40—60	10—22	0,5—0,9	1,3-1,7	10,5—17,1
Мелкий рогатый
скот	900—1050	30—50	18—30	0,4—0,8	1,5—2,0	12—21
Свиньи	1080	33—60	30—60	0,7—4,7	1,0—3,0	23— 16
Собаки	1190	35—40	30—35	1,5—2,5	1,0—1,3	28—33
Кролики	1120	25—50	15—30	0,6—1,1	1,0—1.8	—
Куры	700—900	20—55	0,4—1,2	8,0—9,0	0,7—1,2	16—20
Индейки	1090	35—50	3,2—3,9	3,4-5,2	0,9—1,0	18—26

У животных сразу после рождения концентрация остаточного азота в крови бывает повышена, в то время как повышение содержания остаточного азота в крови взрослых животных свидетельствует об усилении распада тканевых белков и наблюда,ется при лихорадке, тяжелой физической нагрузке, а также может быть следствием нарушения функции почек (уремия).

Мочевина — главный компонент остаточного азота — составляет 40—50%, а по некоторым другим данным —до 70—80% его количества. При нарушении выделительной функции почек, когда повышается общее содержание остаточного азота, доля мочевины в нем возрастает до 90—95%. Количество мочевины увеличивается при распаде белков тканей (интоксикация, лучевая болезнь, злокачественные образования).

Аминокислоты в количественном отношении стоят на вто-jром месте после мочевины среди составных частей остаточного |азота. В числе свободных аминокислот преобладают глицин, Ьланин, аспарагиновая кислота, лейцин, глютаминовая кислота Ц глютамин.

У большинства животных общее количество аминокислот не ^превышает 10—25 мг % и только у свиней их в два раза боль[ ше — 23—46 мг %.

Полипептиды поступают в кровь преимущественно из тка"Ней и частично из кишечника. Содержание этих веществ в крови небольшое—1—6 мг % (по азоту). Некоторые органы и ткани могут использовать полипептиды крови для синтеза белков.

Мочевая кислота является главным конечным продуктом белкового обмена у птиц и ее содержание в крови у них составляет основную массу остаточного азота (8—9 мг % и больше). У млекопитающих мочевая кислота образуется при обмене пуриновых оснований. Подавляющее ее количество превращается в аллантоин, поэтому в крови мочевой кислоты мало (0,5—1,5 мг%). Только в крови плотоядных животных содержание этой кислоты достигает 2,5—4,5 мг%, что объясняется высоким удельным весом в их рационе продуктов животного происхождения, богатых нуклеиновыми кислотами.

Постоянной составной частью крови являются креатин и креатинин, возникающие при обмене глицина, аргинина и метионина. Усиление распада белков всегда сопровождается повышением содержания в крови креатина. У молодых животных количество креатина в крови всегда преобладает над количеством креатинина.

Кроме перечисленных выше веществ из группы «остаточного азота» в крови постоянно содержатся билирубин и биливердин (0,2—0,5 мг%), гиппуровая (у птиц орнитуровая) кислота, индикан, амиды кислот (глютамин, аспарагин), аммонийные соли, азотсодержащие гормоны (адреналин, тироксин), нервные медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин) и некоторые другие продукты азотистого обмена.

Безазотистые вещества крови. Среди безазотистых веществ крови основными являются углеводы, липиды и многочисленные продукты их обмена.

Углеводы крови представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза, галактоза и некоторые пентозы) и гликогеном. Из продуктов обмена углеводов больше всего молочной и пирови-ноградной кислот. Ниже показано содержание безазотистых веществ в крови животных, мг % •

Содержание углеводов (глюкозы) в крови относительно постоянно для каждого вида животных. Это постоянство поддерживается сложным механизмом нейрогуморальной регуляции, включающими гормоны (инсулин, глюкагон, адреналин, глюкокортикоиды) и центр углеводного обмена в продолговатом мозгу.

Повышение количества глюкозы в крови, гипергликемия, может быть алиментарного происхождения — после разового приема большого количества углеводов, и патологического — заболевание печени, поджелудочной железы, начальные стадии гипертиреоза и др. Гипергликемия сопровождается выделением сахара с мочой (глюкозурая).

Гипергликемии противоположна гипогликемия (т. е. пониженное содержание сахара в крови), возникающая при заболевании почек, повышенном поступлении в кровь инсулина, во второй стадии развития гипертиреоза.

Постоянная составная часть крови — молочная кислота. Ее количество может увеличиваться в несколько раз в сравнении с нормой и достигать 100—150 мг % после тяжелой физической нагрузки, когда в организме окисляется большое количество гликогена.

В крови постоянно содержится в небольших количествах (0,5—1,6 мг%) пировиноградная кислота. Ее концентрация может существенно возрастать при В_гавитаминозе, когда ее количество увеличивается в несколько раз и может достигать 3,5—9,6 мг %. Подобное явление наблюдается и при сердечной недостаточности.

Липидов в крови содержится от 0,5 до 0,9 %, а в некоторых случаях достигает 1,5—2,0% (гиперлипемия). Повышение количества липидов в крови происходит преимущественно за счет нейтральных жиров и в норме это явление наблюдается после приема корма с избыточным содержанием указанных веществ. Однако причиной гиперлипемии может быть и усиленное разрушение тканей при ряде заболеваний (например, при туберкулезе). Нейтральные жиры представлены в крови в виде мельчайших капелек — хиломикронов, стабилизированных сывороточными белками. Из других липидов в крови имеются фосфолипиды (около 200—400 мг%), холестерол и его эфиры (100— 250 мг%).

Из промежуточных, продуктов обмена липидов в крови постоянно содержатся глицерин, свободные жирные кислоты, холин, кетоновые тела (ацетоуксусная кислота, р-оксимасляная кислота, ацетон). Содержание последних у разных животных составляет 1—10 мг%, однако при нарушении обмена веществ их количество повышается в несколько раз (190—500 мг%). Повышенное содержание кетоновых тел в крови носит название кетонемии. Чаще всего кетонемия встречается у высокопродуктивных коров после отела, при избытке в рационе белков и недостатке легкоперевариваемых углеводов.