Дифференциация пола

От определения пола следует отличать процесс становления половых признаков в онтогенезе, который получил название дифференциации пола.

Она идёт вслед за определением пола, т.е. развиваются половые различия: формируется воспроизводительная система, физиологические и биохимические механизмы, обеспечивающие скрещивание.

Так как организмы генетически бисексуальны, процесс дифференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная природа организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т.е. переопределять пол в онтогенезе.

Зачаточные индифферентные в половом отношении гонады у эмбрионов животных имеют двойственную природу. Они состоят из внешнего слоя кортекса, из которого в процессе дифференциации развиваются женские половые клетки, и из внутреннего слоя – медуллы, из которой развиваются мужские гаметы.

В ходе дифференциации пола идёт развитие одного из слоёв гонады и подавление другого. В соответствии с этими преобразованиями дифференцируются и половые пути, которые тоже закладываются одинаковыми у особей обоих полов.

Особые клетки мужской гонады (клетки Лейдига) начинают продуцировать мужские половые гормоны (андрогены). Под влиянием этих зародышевых андрогенов начинается формирование соответствующих, мужских или женских, внутренних репродуктивных органов и наружных гениталий.

Процесс дифференцировки биологического пола включает в себя несколько последовательных этапов: закладку генетического пола при оплодотворении (хромосомный ХХ или ХУ пол), появление гонадного (семенники или яичники) и, соответственно, гаметного (сперматозоиды или яйцеклетка) пола в процессе эмбриогенеза, формирование гормонального пола под действием гормонов гонад (андрогены или эстрогены); под влиянием гормонов складывается пол рождения (соматический мужской или женский)

Таким образом, первоначально бипотенциальный зародыш становится самцом или самкой не автоматически, а в результате последовательного ряда дифференцировок, каждая из которых основывается на предыдущей, но приносит нечто новое. Каждому этапу половой дифференцировки соответствует определенный критический период, когда организм наиболее чувствителен к данным воздействиям. Если критический период почему-либо "пропущен", то последствия этого большей частью необратимы. При этом действует так называемый принцип Адама (дополнительности маскулинной дифференцировки): на всех критических стадиях развития, если организм не получает каких-то дополнительных сигналов или команд, половая дифференцировка автоматически идет по женскому типу, для создания самца на каждой стадии развития необходимо "добавить" нечто, подавляющее женское начало.

Большинство позвоночных животных появляются на свет либо самцами, либо самками и сохраняют данный им от рождения пол до конца своих дней. Однако из этого правила бывают исключения. Представители целого ряда видов рыб могут выступать сразу в двух ипостасях, являясь гермафродитами, или менять свой пол в течение жизни, поочередно переживая радости и превратности как женской, так и мужской судьбы. Такое явление, получившее название последовательного гермафродитизма, сейчас известно для более чем 350 видов рыб, большинство из которых обитают на коралловых рифах. Это представители семейств губановых (Labridae), рыб-попугаев (Scaridae), групперов (Serranidae), помацентровых (Pomacentridae) и некоторых других. У многих из них все мальки, вылупляющиеся из икринок, – самки. Вырастая, они созревают, один или несколько раз откладывают икру, а затем превращаются в самцов и вновь принимают участие в размножении. Такая форма последовательного гермафродитизма называется протогинией. Впрочем, у некоторых видов рыб-попугаев* и губанов часть мальков рождается все же самцами. В отличие от своих сестер – будущих братьев – они остаются верны своему полу всю жизнь. Правда, в зрелом возрасте этих рыб – первичных самцов – трудно отличить от тех, кто провел молодость в качестве представительниц прекрасного пола. И первичные, и вторичные самцы во второй половине своей жизни не только выглядят сходно, но и придерживаются одинаковой жизненной стратегии, подходящей остепенившимся и солидным индивидам. «Старух» у протогинических рыб просто не бывает!

У рыб-попугаев и губанов не бывает «старух», а у знакомых многим по фильмам или фотографиям амфиприонов, или рыб-клоунов (род Amphiprion), проводящих жизнь среди щупалец гигантских актиний, нет «стариков». Их мальки рождаются самцами и лишь с возрастом превращаются в самок – такая форма последовательного гермафродитизма носит название протандрии.

До сих пор мы рассматривали только случаи, когда рыбы, сменив пол при достижении определенного возраста или под влиянием обстоятельств, далее уже до конца дней своих пребывают в новом образе. Но, как было обнаружено совсем недавно, есть и такие виды, которые способны менять пол в обоих направлениях. Таковы, в частности, некоторые представители семейства бычков (Gobiidae). У видов родов Gobiodon и Paragobiodon, например, для соответствующих изменений в половой системе требуется несколько недель. А у другого бычка, Trimma okinawae, гонады устроены так, что имеют и мужскую, и женскую ткань. В каждый конкретный момент времени функционирует только одна «половинка», но «переключение» – под влиянием соответствующих гормонов – может произойти всего за несколько дней.

Гермафродитизм в мире беспозвоночных животных – явление куда более распространенное, чем у позвоночных. Многие примеры (тот же дождевой червь) знакомы нам еще по школьным учебникам. Но ученые продолжают открывать все новые и новые стороны этого явления. Например, как удалось установить недавно, голотурии Polycheira rufescens – представители типа иглокожих — являются последовательными гермафродитами.

* Nature Australia. 2000/2001. V. 26. № 11

Природа. 2000. № 8